العضلات الملساء. فيما يتعلق بالمفاصل

يتم التعرف على الأنسجة العضلية باعتبارها الأنسجة السائدة في جسم الإنسان، وتصل نسبتها في الوزن الإجمالي للشخص إلى 45٪ عند الرجال وتصل إلى 30٪ عند النساء. يشمل الجهاز العضلي مجموعة متنوعة من العضلات. هناك أكثر من ستمائة نوع من العضلات.

أهمية العضلات في الجسم

تلعب العضلات دورًا مهمًا للغاية في أي كائن حي. بمساعدتهم ، يتم تشغيل الجهاز العضلي الهيكلي. بفضل عمل العضلات، لا يستطيع الإنسان، مثل الكائنات الحية الأخرى، المشي والوقوف والجري والقيام بأي حركة فحسب، بل يمكنه أيضًا التنفس ومضغ الطعام ومعالجته، وحتى العضو الأكثر أهمية - القلب - يتكون أيضًا من الأنسجة العضلية.

كيف تعمل العضلات؟

يحدث عمل العضلات بسبب خصائصها التالية:

• الاستثارة هي عملية تنشيط تتجلى في شكل استجابة لمحفز (عادةً عامل خارجي). تتجلى الخاصية في شكل تغيرات في عملية التمثيل الغذائي في العضلات وغشاءها.
• الموصلية هي خاصية تعني قدرة الأنسجة العضلية على نقل النبضات العصبية المتكونة نتيجة التعرض لمحفز من العضو العضلي إلى الحبل الشوكي والدماغ، وكذلك في الاتجاه المعاكس.
• الانقباض هو الإجراء النهائي للعضلات استجابة لعامل محفز، والذي يتجلى في شكل تقصير في ألياف العضلات، كما يتغير لون العضلات، أي درجة توترها. في الوقت نفسه، قد تكون سرعة الانكماش والحد الأقصى لتوتر العضلات مختلفة نتيجة لتأثيرات التحفيز المختلفة.

تجدر الإشارة إلى أن عمل العضلات ممكن بسبب تناوب الخصائص الموصوفة أعلاه، في أغلب الأحيان بالترتيب التالي: استثارة - توصيل - انقباض. إذا كنا نتحدث عن العمل العضلي الطوعي ويأتي الدافع من الجهاز العصبي المركزي، فإن الخوارزمية سيكون لها شكل التوصيلية والإثارة والانقباض.

بنية العضلات

تتكون أي عضلة بشرية من مجموعة من الخلايا الطويلة التي تعمل في نفس الاتجاه، تسمى الحزمة العضلية. تحتوي الحزم بدورها على خلايا عضلية يصل طولها إلى 20 سم، وتسمى أيضًا الألياف. يكون شكل خلايا العضلات المخططة مستطيلاً، بينما يكون شكل العضلات الملساء مغزليًا.

الألياف العضلية عبارة عن خلية ممدودة محاطة بغشاء خارجي. تحت القشرة، توجد ألياف البروتين المتقلصة بالتوازي مع بعضها البعض: الأكتين (خفيف ورقيق) والميوسين (داكن وسميك). يوجد في الجزء المحيطي من الخلية (في العضلات المخططة) عدة نوى. تحتوي العضلات الملساء على نواة واحدة فقط، وهي تقع في وسط الخلية.

تصنيف العضلات وفقا لمعايير مختلفة

إن وجود خصائص مختلفة تختلف عن عضلات معينة يسمح بتجميعها بشكل مشروط وفقًا لخاصية موحدة. اليوم، لا يوجد في علم التشريح تصنيف واحد يمكن من خلاله تجميع العضلات البشرية. ومع ذلك، يمكن تصنيف أنواع العضلات وفقًا لمعايير مختلفة، وهي:

1. حسب الشكل والطول.
2. وفقا للوظائف المنجزة.
3. فيما يتعلق بالمفاصل.
4. حسب الموقع في الجسم.
5. من خلال الانتماء إلى أجزاء معينة من الجسم.
6. حسب موقع الحزم العضلية.

جنبا إلى جنب مع أنواع العضلات، يتم تمييز ثلاث مجموعات عضلية رئيسية اعتمادا على الخصائص الفسيولوجية للهيكل:

1. العضلات الهيكلية المتقاطعة.
2. العضلات الملساء التي تشكل بنية الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية.
3. ألياف القلب.

يمكن أن تنتمي نفس العضلات في نفس الوقت إلى عدة مجموعات وأنواع مذكورة أعلاه، لأنها يمكن أن تحتوي على عدة خصائص متقاطعة في وقت واحد: الشكل، الوظيفة، العلاقة بجزء من الجسم، وما إلى ذلك.

شكل وحجم الحزم العضلية

على الرغم من البنية المتطابقة نسبيًا لجميع الألياف العضلية، إلا أنها يمكن أن تكون ذات أحجام وأشكال مختلفة. وبذلك فإن تصنيف العضلات وفق هذا المعيار يحدد:

1. تحرك العضلات القصيرة مناطق صغيرة من الجهاز العضلي الهيكلي للإنسان، وعادة ما تقع في الطبقات العميقة من العضلات. ومن الأمثلة على ذلك عضلات العمود الفقري بين الفقرات.
2. على العكس من ذلك، يتم توطين الأجزاء الطويلة في تلك الأجزاء من الجسم التي تؤدي مساحات كبيرة من الحركة، على سبيل المثال، الأطراف (الذراعين والساقين).
3. واسعة تغطي الجسم الرئيسي (على المعدة والظهر والقص). يمكن أن يكون لديهم اتجاهات مختلفة من ألياف العضلات، وبالتالي توفير مجموعة متنوعة من الحركات المقلصة.

توجد أيضًا أشكال مختلفة من العضلات في جسم الإنسان: مستديرة (عضلة عاصرة)، مستقيمة، مربعة، على شكل معين، مغزلي، شبه منحرف، دالية، مسننة، مفردة ومزدوجة الريش وغيرها من أشكال الألياف العضلية.

أنواع العضلات حسب الوظائف التي تؤديها

يمكن للعضلات الهيكلية البشرية القيام بوظائف مختلفة: الثني، والبسط، والتقريب، والإبعاد، والدوران. بناءً على هذه الميزة، يمكن تجميع العضلات بشكل مشروط على النحو التالي:

1. الباسطات.
2. العضلات القابضة.
3. قيادة.
4. الخاطفون.
5. التناوب.

تكون المجموعتان الأوليان دائمًا في نفس الجزء من الجسم، ولكن في اتجاهين متعاكسين بحيث عندما تنقبض المجموعة الأولى، تسترخي المجموعة الثانية، والعكس صحيح. تقوم العضلات المثنية والباسطة بتحريك الأطراف وهي عضلات معادية. على سبيل المثال، تقوم العضلة ذات الرأسين العضدية بثني الذراع، وتقوم العضلة ثلاثية الرؤوس العضدية بتمديدها. إذا، نتيجة عمل العضلات، يقوم جزء من الجسم أو العضو بحركة نحو الجسم، فهذه العضلات هي المقربة، إذا كانت في الاتجاه المعاكس - الخاطف. توفر الدوارات حركات دائرية للرقبة وأسفل الظهر والرأس، بينما تنقسم الدوارات إلى نوعين فرعيين: الكبات، والتي توفر الحركة الداخلية، ودعامات مشط القدم، والتي توفر الحركة الخارجية.

فيما يتعلق بالمفاصل

ترتبط العضلات بالمفاصل عن طريق الأوتار، مما يجعلها تتحرك. اعتمادًا على نوع الارتباط وعدد المفاصل التي تعمل عليها العضلات، يمكن أن تكون ذات مفصل واحد أو متعددة المفاصل. وهكذا إذا كانت العضلة متصلة بمفصل واحد فقط فهي عضلة ذات مفصل واحد، وإذا كانت متصلة بمفصلين فهي عضلة ذات مفصلين، وإذا كان هناك مفاصل أكثر فهي عضلة متعددة المفاصل (الثني / الباسطة للأصابع).

كقاعدة عامة، تكون الحزم العضلية ذات المفصل الواحد أطول من الحزم العضلية متعددة المفاصل. أنها توفر نطاقًا أكثر اكتمالًا لحركة المفصل بالنسبة لمحوره، حيث إنها تنفذ انقباضها على مفصل واحد فقط، بينما تقوم العضلات متعددة المفاصل بتوزيع انقباضها على مفصلين. الأنواع الأخيرة من العضلات أقصر ويمكن أن توفر حركة أقل بكثير مع تحريك المفاصل المرتبطة بها في نفس الوقت. خاصية أخرى للعضلات متعددة المفاصل تسمى القصور السلبي. يمكن ملاحظة أنه تحت تأثير العوامل الخارجية، يتم تمديد العضلات بالكامل، وبعد ذلك لا تستمر في التحرك، ولكن على العكس من ذلك، يتباطأ.

توطين العضلات

يمكن أن توجد حزم العضلات في الطبقة تحت الجلد، وتشكل مجموعات عضلية سطحية، أو في طبقات أعمق - بما في ذلك ألياف العضلات العميقة. على سبيل المثال، تتكون عضلات الرقبة من ألياف سطحية وعميقة، بعضها مسؤول عن حركات العمود الفقري العنقي، والبعض الآخر يسحب جلد الرقبة، المنطقة المجاورة لجلد الصدر، إلى الخلف، ويشاركون أيضًا في تدوير وإمالة الرأس. اعتمادًا على الموقع بالنسبة إلى عضو معين، قد تكون هناك عضلات داخلية وخارجية (عضلات الرقبة والبطن الخارجية والداخلية).

أنواع العضلات حسب أجزاء الجسم

بالنسبة لأجزاء الجسم، تنقسم العضلات إلى الأنواع التالية:

1. تنقسم عضلات الرأس إلى مجموعتين: عضلات المضغ المسؤولة عن الطحن الميكانيكي للطعام، وعضلات الوجه - أنواع العضلات التي يعبر بها الإنسان عن مشاعره ومزاجه.
2. تنقسم عضلات الجسم إلى أقسام تشريحية: عنق الرحم، والصدر (القصية الكبرى، شبه المنحرفة، القصية الترقوية)، الظهرية (المعينية، العريضة الظهرية، المدورة الكبرى)، البطنية (البطن الداخلية والخارجية، بما في ذلك عضلات البطن والحجاب الحاجز).
3. عضلات الأطراف العلوية والسفلية: العضدية (الدالية، ثلاثية الرؤوس، العضلة ذات الرأسين العضدية)، عضلات الكوع والباسطة، الساق (النعل)، الساق، عضلات القدم.

أنواع العضلات حسب موقع الحزم العضلية

قد يختلف تشريح العضلات في الأنواع المختلفة في موقع حزم العضلات. وفي هذا الصدد، الألياف العضلية مثل:

1. تشبه الريش بنية ريشة الطائر؛ حيث ترتبط حزم العضلات بالأوتار من جانب واحد فقط، وتتباعد من الجانب الآخر. الشكل الريشي لترتيب حزم العضلات هو سمة من سمات ما يسمى بالعضلات القوية. مكان ارتباطهم بالسمحاق واسع جدًا. كقاعدة عامة، فهي قصيرة ويمكن أن تطور قوة كبيرة وقدرة على التحمل، في حين أن نغمة العضلات لن تختلف بشكل كبير.
2. وتسمى العضلات ذات الحزيمات المتوازية أيضًا بالبراعة. بالمقارنة مع الريش، فهي أطول وأقل صلابة، ولكن يمكنها أداء أعمال أكثر دقة. عند التعاقد، يزداد التوتر بشكل كبير، مما يقلل بشكل كبير من القدرة على التحمل.

مجموعات العضلات حسب السمات الهيكلية

تشكل مجموعات الألياف العضلية أنسجة كاملة، تحدد سماتها الهيكلية تقسيمها الشرطي إلى ثلاث مجموعات:

مهم خاصية العضلات الملساءهي مرونتها الكبيرة، أي القدرة على الحفاظ على الطول المعطى عن طريق التمدد دون تغيير الضغط. يمكن اكتشاف الفرق بين العضلات الهيكلية، التي تتمتع بقدر قليل من اللدونة، والعضلات الملساء، التي تتمتع بمرونة جيدة، بسهولة إذا تم شدها ببطء أولاً ثم تمت إزالة حمل الشد. يقصر على الفور بعد إزالة الحمل. في المقابل، تظل العضلات الملساء، بعد إزالة الحمل، ممتدة حتى يحدث تقلص نشط تحت تأثير بعض التهيج.

تعتبر خاصية اللدونة مهمة جدًا للنشاط الطبيعي للعضلات الملساء لجدران الأعضاء المجوفة، مثل المثانة: نظرًا لمرونة العضلات الملساء لجدران المثانة، فإن الضغط بداخلها يتغير قليلاً نسبيًا مع درجات مختلفة من التعبئة.

الإثارة والإثارة

العضلات الملساءأقل استثارة من تلك التي لها هيكل عظمي: عتبات تهيجها أعلى وزمنها أطول. تتمتع إمكانات العمل لمعظم ألياف العضلات الملساء بسعة صغيرة (حوالي 60 مللي فولت بدلاً من 120 في ألياف العضلات الهيكلية) ومدة طويلة - تصل إلى 1-3 ثوانٍ. على أرز. 151تظهر إمكانات العمل لألياف واحدة من عضلة الرحم.

تستمر فترة الحراريات طوال فترة إمكانات العمل، أي 1-3 ثواني. تختلف سرعة الإثارة في الألياف المختلفة من عدة مليمترات إلى عدة سنتيمترات في الثانية.

يوجد عدد كبير من الأنواع المختلفة للعضلات الملساء في جسم الحيوانات والبشر. تصطف معظم الأعضاء المجوفة في الجسم بعضلات ملساء ذات بنية حساسة. تكون الألياف الفردية لهذه العضلات متجاورة جدًا مع بعضها البعض ويبدو أنها تشكل وحدة واحدة من الناحية الشكلية.

ومع ذلك، أظهرت الدراسات المجهرية الإلكترونية أنه لا يوجد غشاء واستمرارية بروتوبلازمية بين الألياف الفردية للخلى العضلي: يتم فصلها عن بعضها البعض بواسطة شقوق رفيعة (200-500 Å). يعتبر مفهوم "البنية المخلوية" حاليًا أكثر فسيولوجيًا منه شكليًا.

سينسيتيوم- هذا تكوين وظيفي يضمن أن إمكانات الفعل وموجات إزالة الاستقطاب البطيئة يمكن أن تنتشر دون عوائق من ليف إلى آخر. توجد النهايات العصبية فقط على عدد صغير من ألياف المخلوي. ومع ذلك، نظرًا لانتشار الإثارة دون عوائق من ألياف إلى أخرى، يمكن أن يحدث إشراك العضلات بأكملها في التفاعل إذا وصل النبض العصبي إلى عدد صغير من ألياف العضلات.

انقباض العضلات الملساء

مع قوة كبيرة من تهيج واحد، قد يحدث تقلص في العضلات الملساء. الفترة الكامنة للتقلص الفردي لهذه العضلة أطول بكثير من فترة العضلات الهيكلية، حيث تصل، على سبيل المثال، إلى 0.25-1 ثانية في عضلات الأمعاء للأرنب. مدة الانقباض نفسها طويلة أيضًا ( أرز. 152): في معدة الأرنب تصل إلى 5 ثواني، وفي معدة الضفدع - دقيقة واحدة أو أكثر. يحدث الاسترخاء بشكل بطيء بشكل خاص بعد الانكماش. وتنتشر موجة الانقباض عبر العضلات الملساء ببطء شديد أيضًا، وتنتقل بسرعة حوالي 3 سم فقط في الثانية. لكن هذا البطء في النشاط الانقباضي للعضلات الملساء يقترن بقوتها الكبيرة. وبالتالي فإن عضلات معدة الطيور قادرة على رفع 1 كجم لكل 1 سم 2 من مقطعها العرضي.

نغمة العضلات الملساء

بسبب بطء الانكماش، فإن العضلات الملساء، حتى مع التحفيز الإيقاعي النادر (لمعدة الضفدع، 10-12 تحفيزًا في الدقيقة كافية)، تدخل بسهولة في حالة طويلة الأمد من الانكماش المستمر، الذي يذكرنا بكزاز العضلات الهيكلية. ومع ذلك، فإن استهلاك الطاقة لمثل هذا الانكماش المستمر للعضلات الملساء صغير جدًا، وهو ما يميز هذا الانكماش عن كزاز العضلات المخططة.

لم يتم بعد توضيح الأسباب التي تجعل العضلات الملساء تنقبض وتسترخي بشكل أبطأ بكثير من العضلات الهيكلية. من المعروف أن اللييفات العضلية الملساء، مثل تلك الموجودة في العضلات الهيكلية، تتكون من الميوسين والأكتين. ومع ذلك، فإن العضلات الملساء لا تحتوي على تصدعات متقاطعة، ولا تحتوي على غشاء Z، وهي أكثر ثراءً في الساركوبلازم. من الواضح أن هذه السمات الهيكلية لموجات العضلات الملساء تحدد الوتيرة البطيئة لعملية الانقباض. وهذا يتوافق أيضًا مع المستوى المنخفض نسبيًا لعملية التمثيل الغذائي للعضلات الملساء.

تلقائية العضلات الملساء

السمة المميزة للعضلات الملساء التي تميزها عن العضلات الهيكلية هي القدرة على النشاط التلقائي التلقائي. يمكن ملاحظة الانقباضات التلقائية عند فحص العضلات الملساء في المعدة والأمعاء والمرارة والحالب وعدد من أعضاء العضلات الملساء الأخرى.

تلقائية العضلات الملساء هي من أصل عضلي. إنه متأصل في ألياف العضلات نفسها ويتم تنظيمه بواسطة العناصر العصبية الموجودة في جدران أعضاء العضلات الملساء. لقد تم إثبات الطبيعة العضلية للتلقائية من خلال التجارب التي أجريت على شرائح من عضلات جدار الأمعاء، والتي تم تحريرها عن طريق تشريح دقيق من الضفائر العصبية المجاورة لها. هذه الشرائط الموضوعة في محلول Ringer-Locke الدافئ المشبع بالأكسجين قادرة على التقلصات التلقائية. كشف الفحص النسيجي اللاحق عن عدم وجود خلايا عصبية في هذه الشرائط العضلية.

في ألياف العضلات الملساء، يتم تمييز التذبذبات التلقائية التالية لإمكانات الغشاء: 1) موجات بطيئة من الاستقطاب مع مدة دورة تصل إلى عدة دقائق وسعة حوالي 20 مللي فولت؛ 2) التقلبات الصغيرة السريعة في الإمكانات التي تسبق حدوث إمكانات الفعل؛ 3) إمكانات العمل.

تتفاعل العضلات الملساء مع كافة المؤثرات الخارجية عن طريق تغيير وتيرة الإيقاعات التلقائية، مما يؤدي إلى تقلصات العضلات واسترخائها. يعتمد تأثير تهيج العضلات الملساء للأمعاء على العلاقة بين تكرار التحفيز والتردد الطبيعي للإيقاع التلقائي: مع نغمة منخفضة - مع إمكانات عمل عفوية نادرة - يزيد التهيج المطبق من النغمة العالية يحدث الاسترخاء استجابة للتهيج، لأن الزيادة المفرطة في النبضات تؤدي إلى أن كل دفعة لاحقة تقع في مرحلة حرارية من المرحلة السابقة.

العضلات الملساءتوجد في جدران القناة الهضمية والشعب الهوائية والأوعية الدموية واللمفاوية والمثانة والرحم وكذلك في القزحية والعضلات الهدبية والجلد والغدد. وعلى عكس العضلات المخططة، فهي ليست عضلات منفصلة، ​​ولكنها تشكل جزءًا فقط من الأعضاء. تحتوي خلايا العضلات الملساء على شكل مغزلي أو شريطي ممدود بنهايات مدببة. يبلغ طولها عند البشر عادة حوالي 20 ميكرون. تصل خلايا العضلات الملساء إلى أقصى طول (يصل إلى 500 ميكرون) في جدار الرحم البشري الحامل. يوجد في الجزء الأوسط من الخلية نواة على شكل قضيب، وفي السيتوبلازم على طول الخلية بأكملها، تعمل اللييفات العضلية الرفيعة والمتجانسة تمامًا بالتوازي مع بعضها البعض. لذلك، لا تحتوي الخلية على تصدعات عرضية. توجد اللييفات العضلية السميكة في الطبقات الخارجية للخلية. يطلق عليهم الحدود ولها انكسار ثنائي المحور. يُظهر المجهر الإلكتروني أن اللييفات العضلية عبارة عن حزم من اللييفات الأولية ولها تصدعات متقاطعة غير مرئية في المجهر الضوئي. يمكن لخلايا العضلات الملساء أن تتجدد عن طريق الانقسام (الانقسام). أنها تحتوي على نوع من الأكتوميوسين - تونواكتوميوسين. توجد بين خلايا العضلات الملساء نفس مناطق التلامس الغشائي أو الروابط الموجودة بين خلايا القلب، والتي من المفترض أن ينتشر عبرها الإثارة والتثبيط من خلية عضلية ملساء إلى أخرى.

في العضلات الملساء، ينتشر الإثارة ببطء، وتحدث تقلصات العضلات الملساء بسبب محفزات أقوى وأطول أمدا من العضلات الهيكلية. تستمر الفترة الكامنة للانكماش عدة ثوان. تنقبض العضلات الملساء بشكل أبطأ بكثير من العضلات الهيكلية. وبالتالي فإن فترة تقلص العضلات الملساء في معدة الضفدع هي 15-20 ثانية. يمكن أن تستمر تقلصات العضلات الملساء لعدة دقائق أو حتى ساعات. على عكس العضلات الهيكلية، فإن تقلصات العضلات الملساء تكون منشطة. العضلات الملساء قادرة على البقاء في حالة من التوتر لفترة طويلة مع استهلاك منخفض للغاية للمواد والطاقة. على سبيل المثال، تكون العضلات الملساء للعضلات العاصرة للقناة الهضمية والمثانة والمرارة والرحم والأعضاء الأخرى في حالة جيدة لعشرات الدقائق وعدة ساعات. تظل العضلات الملساء لجدران الأوعية الدموية للفقاريات العليا في حالة جيدة طوال الحياة.

هناك علاقة مباشرة بين تواتر النبضات الناشئة في العضلة ومستوى توترها. كلما زاد التردد، زادت النغمة إلى حد معين بسبب مجموع ضغوط الألياف العضلية غير المتوترة في وقت واحد.

تتميز العضلات الملساء بالذوق - وهي القدرة على الحفاظ على طولها عند تمديدها دون تغيير التوتر، على عكس العضلات الهيكلية التي تكون متوترة عند تمديدها.

على عكس العضلات الهيكلية، فإن العديد من العضلات الملساء تظهر تلقائية. تنقبض تحت تأثير آليات الانعكاس الموضعي، مثل ضفائر مايسنر وأورباخ في القناة الهضمية، أو المواد الكيميائية التي تدخل الدم، مثل الأسيتيل كولين والنورإبينفرين والأدرينالين. يتم تعزيز أو منع الانقباضات التلقائية للعضلات الملساء تحت تأثير النبضات العصبية القادمة من الجهاز العصبي. لذلك، على عكس العضلات الهيكلية، هناك أعصاب مثبطة خاصة توقف الانكماش وتسبب استرخاء العضلات الملساء. بعض العضلات الملساء التي تحتوي على عدد كبير من النهايات العصبية لا تملك آلية، على سبيل المثال، العضلة العاصرة للتلميذ، الغشاء الراف للقطط.

يمكن للعضلات الملساء أن تقصر بشكل كبير، أكثر بكثير من العضلات الهيكلية. يمكن أن يؤدي التحفيز الفردي إلى تقلص العضلات الملساء بنسبة 45%، ويمكن أن يصل الحد الأقصى للانكماش مع إيقاع التحفيز المتكرر إلى 60-75%.

يتطور النسيج العضلي الملساء أيضًا من الأديم المتوسط ​​(ينشأ من اللحمة المتوسطة)؛ وتتكون من خلايا فردية طويلة الشكل مغزلية الشكل، أصغر بكثير في الحجم مقارنة بألياف العضلات المخططة. يتراوح طولها من 20 إلى 500 ميكرومتر، وعرضها من 4 إلى 7 ميكرومتر. كقاعدة عامة، تحتوي هذه الخلايا على نواة واحدة مستطيلة تقع في وسط الخلية. في بروتوبلازم الخلية، تمر اللييفات العضلية العديدة والرفيعة جدًا في الاتجاه الطولي، والتي لا تحتوي على تصدعات عرضية وتكون غير مرئية تمامًا بدون معالجة خاصة. كل خلية عضلية ملساء مغطاة بغشاء رقيق من النسيج الضام. تربط هذه الأغشية الخلايا المجاورة ببعضها البعض. على النقيض من الألياف المخططة، التي تقع تقريبًا على طول العضلات الهيكلية بالكامل، يوجد في أي مجمع عضلي أملس عدد كبير من الخلايا الموجودة في سطر واحد.

توجد خلايا العضلات الملساء في الجسم إما منتشرة منفردة في النسيج الضام، أو مرتبطة بمجمعات عضلية ذات أحجام مختلفة.

في الحالة الأخيرة، تكون كل خلية عضلية محاطة أيضًا من جميع الجوانب بمادة بين الخلايا، تتخللها أفضل الألياف، والتي يمكن أن يكون عددها مختلفًا تمامًا. توجد أيضًا أفضل شبكات الألياف المرنة في المادة بين الخلايا.

تتحد خلايا العضلات الملساء للأعضاء في حزم عضلية. وفي كثير من الحالات (المسالك البولية والرحم وغيرها) تتفرع هذه الحزم وتندمج مع حزم أخرى لتشكل شبكات سطحية ذات كثافات متفاوتة. إذا كان هناك عدد كبير من الحزم قريبة، فسيتم تشكيل طبقة عضلية كثيفة (على سبيل المثال، الجهاز الهضمي). يتم إمداد العضلات الملساء بالدم من خلال الأوعية التي تمر عبر طبقات الأنسجة الضامة الكبيرة بين الحزم. تخترق الشعيرات الدموية بين ألياف كل حزمة وتشكل شبكة شعرية كثيفة تتفرع على طولها. تحتوي الأنسجة العضلية الملساء أيضًا على أوعية ليمفاوية. يتم تعصيب العضلات الملساء بواسطة ألياف الجهاز العصبي اللاإرادي. تنتج خلايا العضلات الملساء، على عكس ألياف العضلات المخططة، تقلصات بطيئة ومستمرة. إنهم قادرون على العمل لفترة طويلة وبقوة كبيرة. على سبيل المثال، تتطور الجدران العضلية للرحم أثناء الولادة، والتي تستمر لساعات، إلى قوة لا يمكن للعضلات المخططة الوصول إليها. نشاط العضلات الملساء، كقاعدة عامة، لا يخضع لإرادتنا (التعصيب الخضري، انظر أدناه) - فهي لا إرادية.

تعتبر العضلات الملساء في تطورها (سلالة) أقدم من العضلات المخططة، وهي أكثر شيوعًا في الأشكال الدنيا من عالم الحيوان.

تصنيف العضلات الملساء

تنقسم العضلات الملساء إلى حشوية (وحدوية) ومتعددة الوحدات. توجد العضلات الملساء الحشوية في جميع الأعضاء الداخلية وقنوات الغدد الهضمية والأوعية الدموية والليمفاوية والجلد. تشمل العضلات متعددة الوحدات العضلة الهدبية وعضلة القزحية. يعتمد تقسيم العضلات الملساء إلى حشوية ومتعددة الوحدات على كثافات مختلفة من تعصيبها الحركي. في العضلات الملساء الحشوية، توجد النهايات العصبية الحركية على عدد صغير من خلايا العضلات الملساء. على الرغم من ذلك، يتم نقل الإثارة من النهايات العصبية إلى جميع خلايا العضلات الملساء في الحزمة بسبب الاتصالات الضيقة بين الخلايا العضلية المجاورة - الروابط. تسمح النكسيات بإمكانات الفعل وموجات إزالة الاستقطاب البطيئة بالانتشار من خلية عضلية إلى أخرى، وبالتالي تنقبض العضلات الملساء الحشوية في وقت واحد مع وصول النبض العصبي.

وظائف وخصائص العضلات الملساء

بلاستيك. من الخصائص المهمة الأخرى للعضلات الملساء هي تقلب التوتر دون ارتباط منتظم بطولها. وبالتالي، إذا تم شد العضلة الملساء الحشوية، فإن توترها سيزداد، أما إذا ظلت العضلة في حالة الاستطالة الناتجة عن التمدد، فإن التوتر سيقل تدريجيًا، وأحيانًا ليس فقط إلى المستوى الذي كان موجودًا قبل التمدد، ولكن أيضًا تحت هذا المستوى. وتسمى هذه الخاصية ليونة العضلات الملساء. وبالتالي، فإن العضلات الملساء تشبه كتلة بلاستيكية لزجة أكثر من كونها نسيجًا ضعيف البنية. تساهم مرونة العضلات الملساء في الأداء الطبيعي للأعضاء المجوفة الداخلية.

العلاقة بين الإثارة والانكماش. من الصعب دراسة العلاقة بين المظاهر الكهربائية والميكانيكية في العضلات الملساء الحشوية مقارنة بالعضلات الهيكلية أو القلب، لأن العضلات الملساء الحشوية في حالة نشاط مستمر. في ظل ظروف الراحة النسبية، يمكن تسجيل نقطة وصول واحدة. يعتمد تقلص العضلات الهيكلية والملساء على انزلاق الأكتين بالنسبة للميوسين، حيث يؤدي أيون Ca2+ وظيفة تحفيز.

تتميز آلية تقلص العضلات الملساء بخاصية تميزها عن آلية تقلص العضلات الهيكلية. هذه الميزة هي أنه قبل أن يتمكن ميوسين العضلات الملساء من إظهار نشاط ATPase الخاص به، يجب أن يتم فسفرته. ويلاحظ أيضًا فسفرة الميوسين ونزع فسفرته في العضلات الهيكلية، لكن عملية الفسفرة فيها ليست ضرورية لتنشيط نشاط ATPase للميوسين. آلية فسفرة ميوسين العضلات الملساء هي كما يلي: يتحد أيون Ca2+ مع الكالمودولين (الهالمودولين هو بروتين مستقبل لأيون Ca2+). ينشط المركب الناتج إنزيم كيناز السلسلة الخفيفة للميوسين، والذي بدوره يحفز عملية فسفرة الميوسين. ثم ينزلق الأكتين ضد الميوسين، الذي يشكل أساس الانكماش. لاحظ أن العامل المحفز لتقلص العضلات الملساء هو إضافة أيون Ca2+ إلى الكالموديولين، بينما في العضلات الهيكلية والقلبية يكون المحفز هو إضافة Ca2+ إلى التروبونين.

الحساسية الكيميائية. العضلات الملساء حساسة للغاية لمختلف المواد الفعالة من الناحية الفسيولوجية: الأدرينالين، النورإبينفرين، ACh، الهستامين، إلخ. ويرجع ذلك إلى وجود مستقبلات محددة على غشاء الخلية العضلية الملساء. إذا أضفت الأدرينالين أو النورإبينفرين إلى مستحضر العضلات الملساء المعوية، فإن إمكانات الغشاء تزداد، وينخفض ​​تواتر AP وتسترخي العضلات، أي يتم ملاحظة نفس التأثير كما هو الحال عند إثارة الأعصاب الودية.

يعمل النورإبينفرين على المستقبلات الأدرينالية α و β الموجودة على غشاء الخلية العضلية الملساء. تفاعل النورإبينفرين مع مستقبلات بيتا يقلل من قوة العضلات نتيجة لتنشيط محلقة الأدينيلات وتكوين AMP الحلقي وزيادة لاحقة في ارتباط Ca2+ داخل الخلايا. تأثير النورإبينفرين على مستقبلات ألفا يمنع الانكماش عن طريق زيادة إطلاق أيونات Ca2+ من الخلايا العضلية.

ACh له تأثير على إمكانات الغشاء وتقلص العضلات الملساء المعوية وهو عكس تأثير النورإبينفرين. إن إضافة ACh إلى تحضير العضلات الملساء المعوية يقلل من إمكانات الغشاء ويزيد من تكرار الـ APs العفوية. ونتيجة لذلك، تزداد النغمة ويزداد تواتر الانقباضات الإيقاعية، أي يتم ملاحظة نفس التأثير كما هو الحال عند إثارة الأعصاب السمبتاوية. يعمل ACh على إزالة استقطاب الغشاء وزيادة نفاذيته إلى Na+ وCa+.

تستجيب العضلات الملساء لبعض الأعضاء لهرمونات مختلفة. وبالتالي، فإن عضلات الرحم الملساء لدى الحيوانات خلال الفترات الفاصلة بين الإباضة وعند إزالة المبيضين تكون غير قابلة للاستثارة نسبيًا. أثناء فترة الشبق أو في الحيوانات المبيضية التي تم إعطاؤها هرمون الاستروجين، تزداد استثارة العضلات الملساء. يزيد البروجسترون من إمكانات الغشاء أكثر من هرمون الاستروجين، ولكن في هذه الحالة يتم تثبيط النشاط الكهربائي والانقباضي لعضلات الرحم.

العضلات الملساء هي جزء من الأعضاء الداخلية. بفضل الانكماش، فإنها توفر الوظيفة الحركية لأعضائها (القناة الهضمية، والجهاز البولي التناسلي، والأوعية الدموية، وما إلى ذلك). على عكس العضلات الهيكلية، العضلات الملساء لا إرادية.

هيكل مورفو وظيفي على نحو سلس العضلات.الوحدة الهيكلية الرئيسية للعضلات الملساء هي الخلية العضلية، التي لها شكل مغزلي ومغطاة من الخارج بغشاء بلازمي. تحت المجهر الإلكتروني، يمكن رؤية العديد من المنخفضات في الغشاء - الكهوف، مما يزيد بشكل كبير من السطح الإجمالي للخلية العضلية. يشتمل غمد الخلية العضلية على غشاء بلازمي مع الغشاء القاعدي الذي يغطيه من الخارج وألياف الكولاجين المجاورة. العناصر الرئيسية داخل الخلايا: النواة، الميتوكوندريا، الجسيمات الحالة، الأنابيب الدقيقة، الشبكة الساركوبلازمية والبروتينات المقلصة.

تشكل الخلايا العضلية حزمًا عضلية وطبقات عضلية. تمتلئ المساحة بين الخلايا (100 نانومتر أو أكثر) بألياف مرنة وكولاجينية وشعيرات دموية وخلايا ليفية وما إلى ذلك. وفي بعض المناطق، تكون أغشية الخلايا المجاورة ضيقة للغاية (الفجوة بين الخلايا هي 2-3 نانومتر). من المفترض أن هذه المناطق (الرابطة) تعمل على التواصل بين الخلايا ونقل الإثارة. لقد ثبت أن بعض العضلات الملساء تحتوي على عدد كبير من الوصلات (العضلة العاصرة الحدقة، العضلات الدائرية للأمعاء الدقيقة، وما إلى ذلك)، في حين أن البعض الآخر ليس لديه رابطة قليلة أو معدومة (الأسهر، العضلات الطولية للأمعاء). هناك أيضًا اتصال وسيط أو desmopodibny بين خلايا العضلات غير الجلدية (من خلال سماكة الغشاء وبمساعدة العمليات الخلوية). من الواضح أن هذه الاتصالات مهمة للاتصال الميكانيكي للخلايا ونقل القوة الميكانيكية بواسطة الخلايا.

بسبب التوزيع الفوضوي للميوسين والليفات الأكتينية الأولية، فإن خلايا العضلات الملساء ليست مخططة، مثل الخلايا الهيكلية والقلبية. على عكس العضلات الهيكلية، لا تحتوي العضلات الملساء على نظام T، وتشكل الشبكة الساركوبلازمية 2-7٪ فقط من حجم الميوبلازم وليس لها أي اتصالات مع البيئة الخارجية للخلية.

الخصائص الفسيولوجية للعضلات الملساء .

تنقبض خلايا العضلات الملساء، مثل الخلايا المخططة، بسبب انزلاق اللييفات الأكتينية الأولية بين اللييفات الأولية للميوسين، لكن سرعة الانزلاق والتحلل المائي لـ ATP، وبالتالي سرعة الانكماش، أقل بمقدار 100-1000 مرة من العضلات المخططة. بفضل هذا، تتكيف العضلات الملساء بشكل جيد مع الانزلاق طويل الأمد مع استهلاك القليل من الطاقة وبدون تعب.

تنقسم العضلات الملساء، مع الأخذ في الاعتبار القدرة على توليد AP استجابةً لتحفيز العتبة أو فوق القرن، تقليديًا إلى طورية ومقوية. تولد العضلات الطورية حركة محتملة كاملة، في حين أن العضلات المقوية تولد حركة محلية فقط، على الرغم من أن لديها أيضًا آلية لتوليد إمكانات كاملة. يتم تفسير عدم قدرة العضلات المقوية على أداء AP من خلال نفاذية البوتاسيوم العالية للغشاء، مما يمنع تطور الاستقطاب التجديدي.

تتراوح قيمة إمكانات الغشاء لخلايا العضلات الملساء للعضلات غير الجلدية من -50 إلى -60 مللي فولت. كما هو الحال في العضلات الأخرى، بما في ذلك الخلايا العصبية، بشكل رئيسي +، Na +، Cl- تشارك في تكوينها. في خلايا العضلات الملساء في القناة الهضمية والرحم وبعض الأوعية الدموية، تكون إمكانات الغشاء غير مستقرة؛ وقد لوحظت تقلبات عفوية في شكل موجات بطيئة من الاستقطاب، قد تظهر في الجزء العلوي منها تصريفات AP. تتراوح مدة جهد عمل العضلات الملساء من 20-25 مللي ثانية إلى ثانية واحدة أو أكثر (على سبيل المثال، في عضلات المثانة)، أي. وهي أطول من مدة العضلات الهيكلية AP. في آلية عمل العضلات الملساء، بجانب Na +، يلعب Ca2 + دورًا مهمًا.

النشاط العضلي العفوي. على عكس العضلات الهيكلية، فإن العضلات الملساء في المعدة والأمعاء والرحم والحالب لها نشاط عضلي تلقائي، أي. تطوير تقلصات تيتانوهيودين عفوية. يتم تخزينها في ظل ظروف عزل هذه العضلات ومع الإغلاق الدوائي للضفائر العصبية داخل الأوعية. لذلك، يحدث AP في العضلات الملساء نفسها، ولا ينجم عن انتقال النبضات العصبية إلى العضلات.

هذا النشاط التلقائي هو من أصل عضلي ويحدث في الخلايا العضلية التي تعمل كمنظم ضربات القلب. في هذه الخلايا، تصل الإمكانات المحلية إلى مستوى حرج وتنتقل إلى AP. ولكن بعد إعادة استقطاب الغشاء، تنشأ إمكانات محلية جديدة تلقائيًا، مما يسبب AP آخر، وما إلى ذلك. ينتشر الـ AP عبر الرابطة إلى خلايا العضلات المجاورة بسرعة 0.05-0.1 م/ث، ويغطي العضلة بأكملها، مما يسبب تقلصها. على سبيل المثال، تحدث تقلصات تمعجية للمعدة بمعدل 3 مرات في الدقيقة الواحدة، وتحدث حركات القولون القطعية والشبيهة بالبندول 20 مرة في الدقيقة الواحدة في الأقسام العلوية و5-10 مرات في الدقيقة الواحدة في الأقسام السفلية. وبالتالي، فإن ألياف العضلات الملساء لهذه الأعضاء الداخلية لديها تلقائية، والتي تتجلى في قدرتها على الانقباض بشكل إيقاعي في غياب المحفزات الخارجية.

ما هو سبب ظهور الإمكانات في الخلايا العضلية الملساء لجهاز تنظيم ضربات القلب؟ من الواضح أنه يحدث بسبب انخفاض البوتاسيوم وزيادة نفاذية الصوديوم والكالسيوم للغشاء. أما بالنسبة للتكرار المنتظم لموجات إزالة الاستقطاب البطيئة، والتي تكون أكثر وضوحًا في عضلات الجهاز الهضمي، فلا توجد بيانات موثوقة عن أصلها الأيوني. ربما يتم لعب دور معين من خلال انخفاض المكون المعطل الأولي لتيار البوتاسيوم أثناء إزالة استقطاب الخلايا العضلية بسبب تعطيل قنوات أيون البوتاسيوم المقابلة.

مرونة وتمدد العضلات الملساء. على عكس العضلات الهيكلية، تعمل العضلات الملساء كهياكل بلاستيكية مرنة عند تمددها. بفضل اللدونة، يمكن للعضلات الملساء أن تسترخي تمامًا في كل من الحالات المنقبضة والممتدة. على سبيل المثال، فإن مرونة العضلات الملساء لجدار المعدة أو المثانة أثناء امتلاء هذه الأعضاء تمنع زيادة الضغط داخل الأجواف. يؤدي التمدد المفرط في كثير من الأحيان إلى تحفيز الانكماش، والذي يحدث بسبب زوال استقطاب خلايا جهاز تنظيم ضربات القلب الذي يحدث عند تمدد العضلة، ويصاحبه زيادة في تواتر جهد الفعل، ونتيجة لذلك، زيادة في الانكماش. يلعب الانقباض الذي ينشط عملية التمدد دورًا كبيرًا في التنظيم الذاتي للنغمة الأساسية للأوعية الدموية.

آلية تقلص العضلات الملساء. الشرط الأساسي لحدوثه هو تقلص العضلات الملساء وكذلك العضلات الهيكلية وزيادة تركيز Ca2 + في الميوبلازم (حتى 10-5 م). يُعتقد أن عملية الانقباض يتم تنشيطها بشكل أساسي عن طريق Ca2+ الموجود خارج الخلية، والذي يدخل الخلايا العضلية من خلال قنوات Ca2+ ذات الجهد الكهربي.

إن خصوصية النقل العصبي العضلي في العضلات الملساء هي أن التعصيب يتم عن طريق الجهاز العصبي اللاإرادي ويمكن أن يكون له تأثير مثير ومثبط. حسب النوع، هناك وسطاء كوليني (وسيط الأسيتيل كولين) وأدرينالي (وسيط النورإبينفرين). عادة ما توجد الأولى في عضلات الجهاز الهضمي، والأخيرة في عضلات الأوعية الدموية.

يمكن أن يكون نفس المرسل في بعض المشابك العصبية مثيرًا، وفي حالات أخرى - مثبطًا (اعتمادًا على خصائص المستقبلات الخلوية). وتنقسم المستقبلات الأدرينالية إلى أ- وب-. يعمل النورإبينفرين، الذي يعمل على مستقبلات ألفا الأدرينالية، على تضييق الأوعية الدموية ويمنع حركة الجهاز الهضمي، ويعمل على مستقبلات ألفا الأدرينالية، ويحفز نشاط القلب ويوسع الأوعية الدموية لبعض الأعضاء، ويريح عضلات القصبات الهوائية. . الموصوفة العصبية العضلية. انتقال في العضلات الملساء لمساعدة وسطاء آخرين.

استجابةً لعمل المرسل المثير، يحدث إزالة الاستقطاب لخلايا العضلات الملساء، والذي يتجلى في شكل إمكانات متشابكة مثيرة (ESP). وعندما يصل إلى مستوى حرج، يحدث مرض باركنسون. يحدث هذا عندما تقترب عدة نبضات من العصب المنتهي الواحدة تلو الأخرى. حدوث PGI هو نتيجة لزيادة نفاذية الغشاء بعد المشبكي لـ Na + وCa2 + وSI."

يسبب المرسل المثبط فرط الاستقطاب في الغشاء بعد المشبكي، والذي يتجلى في الإمكانات التشابكية المثبطة (ISP). يعتمد فرط الاستقطاب على زيادة نفاذية الغشاء، خاصة بالنسبة لـ K+. يلعب النورإبينفرين دور الوسيط المثبط في العضلات الملساء التي يثيرها الأسيتيل كولين (على سبيل المثال، عضلات الأمعاء والشعب الهوائية)، وفي العضلات الملساء التي يكون النورإبينفرين وسيطًا مثيرًا لها (على سبيل المثال، عضلات المثانة)، يلعب الأسيتيل كولين دور.

الجانب السريري والفسيولوجي. في بعض الأمراض، عندما ينتهك تعصيب العضلات الهيكلية، يكون تمددها أو إزاحتها السلبي مصحوبًا بزيادة منعكسة في لهجتها، أي. مقاومة التمدد (التشنج أو الصلابة).

في حالة انتهاك الدورة الدموية، وكذلك تحت تأثير بعض المنتجات الأيضية (أحماض اللاكتيك والفوسفوريك)، والمواد السامة، والكحول، والتعب، أو انخفاض في درجة حرارة العضلات (على سبيل المثال، أثناء السباحة لفترات طويلة في الماء البارد)، قد يكون الانكماش تحدث بعد تقلص العضلات النشط لفترة طويلة. كلما زاد ضعف وظيفة العضلات، كلما كان التأثير اللاحق للانكماش أكثر وضوحًا (على سبيل المثال، تقلص عضلات المضغ في أمراض منطقة الوجه والفكين). ما هو أصل الانكماش؟ ويعتقد أن الانكماش نشأ بسبب انخفاض تركيز ATP في العضلات، مما أدى إلى تكوين اتصال دائم بين الجسور المتقاطعة والألياف الأولية للأكتين. وفي هذه الحالة تفقد العضلة مرونتها وتصبح صلبة. يختفي الانكماش وتسترخي العضلات عندما يصل تركيز ATP إلى مستوياته الطبيعية.

في أمراض مثل التوتر العضلي، يتم تحفيز أغشية الخلايا العضلية بسهولة شديدة لدرجة أنه حتى التهيج الطفيف (على سبيل المثال، إدخال قطب إبرة أثناء تخطيط كهربية العضل) يؤدي إلى إطلاق نبضات العضلات. يتم أيضًا تسجيل APs التلقائي (إمكانات الرجفان) في المرحلة الأولى بعد إزالة التعصيب من العضلات (حتى يؤدي التقاعس عن العمل إلى ضمورها).

توجد العضلات الملساء في جدران القناة الهضمية والشعب الهوائية والأوعية الدموية والليمفاوية والمثانة والرحم وكذلك في القزحية والعضلات الهدبية والجلد والغدد. وعلى عكس العضلات المخططة، فهي ليست عضلات منفصلة، ​​ولكنها تشكل جزءًا فقط من الأعضاء. تحتوي خلايا العضلات الملساء على شكل مغزلي أو شريطي ممدود بنهايات مدببة. يبلغ طولها عند البشر عادة حوالي 20 ميكرون. تصل خلايا العضلات الملساء إلى أقصى طول (يصل إلى 500 ميكرون) في جدار الرحم البشري الحامل. يوجد في الجزء الأوسط من الخلية نواة على شكل قضيب، وفي السيتوبلازم على طول الخلية بأكملها، تعمل اللييفات العضلية الرفيعة والمتجانسة تمامًا بالتوازي مع بعضها البعض. ولذلك، ليس لديها التصدعات عرضية. توجد اللييفات العضلية السميكة في الطبقات الخارجية للخلية. يطلق عليهم الحدود ولها انكسار ثنائي المحور. يُظهر المجهر الإلكتروني أن اللييفات العضلية عبارة عن حزم من اللييفات الأولية ولها تصدعات متقاطعة غير مرئية في المجهر الضوئي. يمكن لخلايا العضلات الملساء أن تتجدد عن طريق الانقسام (الانقسام). أنها تحتوي على نوع من الأكتوميوسين - تونواكتوميوسين. توجد بين خلايا العضلات الملساء نفس مناطق التلامس الغشائي أو الروابط الموجودة بين خلايا القلب، والتي من المفترض أن ينتشر عبرها الإثارة والتثبيط من خلية عضلية ملساء إلى أخرى.

في العضلات الملساء، ينتشر الإثارة ببطء. على سبيل المثال، في عضلة الأمعاء الدقيقة البشرية يتم تنفيذها بسرعة 1 م/ث، في العضلات الملساء للغشاء الراف للقطط - 50-80 سم/ث، في حالب الأرنب - 18 سم/ث، في رحم القطة - 7 سم/ث. في العضلات التي تجري الإثارة ببطء، تكون المسافات بين ألياف العضلات أكبر بأربع مرات منها في العضلات سريعة التوصيل. تحدث تقلصات العضلات الملساء بسبب تحفيز أقوى وأطول أمدًا من العضلات الهيكلية. تستمر الفترة الكامنة للانكماش عدة ثوان. تنقبض العضلات الملساء بشكل أبطأ بكثير من العضلات الهيكلية. وبالتالي فإن فترة تقلص العضلات الملساء في معدة الضفدع هي 15-20 ثانية. يمكن أن تستمر تقلصات العضلات الملساء لعدة دقائق أو حتى ساعات. على عكس العضلات الهيكلية، فإن تقلصات العضلات الملساء تكون منشطة. العضلات الملساء قادرة على البقاء في حالة من التوتر لفترة طويلة مع استهلاك منخفض للغاية للمواد والطاقة. على سبيل المثال، تكون العضلات الملساء للعضلات العاصرة للقناة الهضمية والمثانة والمرارة والرحم والأعضاء الأخرى في حالة جيدة لعشرات الدقائق وعدة ساعات. تظل العضلات الملساء لجدران الأوعية الدموية للفقاريات العليا في حالة جيدة طوال الحياة.

هناك علاقة مباشرة بين تواتر النبضات الناشئة في العضلة ومستوى توترها. كلما زاد التردد، زادت النغمة إلى حد معين بسبب مجموع ضغوط الألياف العضلية غير المتوترة في وقت واحد.

تتميز العضلات الملساء بالذوق - وهي القدرة على الحفاظ على طولها عند تمديدها دون تغيير التوتر، على عكس العضلات الهيكلية التي تكون متوترة عند تمديدها.

على عكس العضلات الهيكلية، فإن العديد من العضلات الملساء تظهر تلقائية. تنقبض تحت تأثير آليات الانعكاس الموضعي، مثل ضفائر مايسنر وأورباخ في القناة الهضمية، أو المواد الكيميائية التي تدخل الجهاز الهضمي، مثل الأسيتيل كولين والنورإبينفرين والأدرينالين. يتم تعزيز أو منع الانقباضات التلقائية للعضلات الملساء تحت تأثير النبضات العصبية القادمة من الجهاز العصبي. لذلك، على عكس العضلات الهيكلية، هناك أعصاب مثبطة خاصة توقف الانكماش وتسبب استرخاء العضلات الملساء. بعض العضلات الملساء التي تحتوي على عدد كبير من النهايات العصبية لا تملك آلية، على سبيل المثال، العضلة العاصرة للتلميذ، الغشاء الراف للقطط.

يمكن للعضلات الملساء أن تقصر بشكل كبير، أكثر بكثير من العضلات الهيكلية. يمكن أن يؤدي التحفيز الفردي إلى تقلص العضلات الملساء بنسبة 45%، ويمكن أن يصل الحد الأقصى للانكماش مع إيقاع التحفيز المتكرر إلى 60-75%.

لقد ولت الأيام التي كان فيها مظهر المنزل يتطلب الشعور بالإعجاب وعدم إمكانية الوصول إليه، ولكن زخرفة الواجهة الرومانية الأكثر شعبية لا تزال أكثر طلبًا عند مواجهة المنازل الريفية. سنتحدث اليوم عن استخدام الحجارة الريفية - مادة التشطيب المفضلة للمهندسين المعماريين الإيطاليين في القرن الخامس عشر والسادة الروس في زمن بطرس الأكبر.

زوايا ريفية من شاتو دي لا باشاس، الرون، فرنسا.

يستخدم المهندسون المعماريون مصطلح "الصدأ" للإشارة إلى شيئين - حجر التشطيب نفسه أو الشرائط الفاصلة بين الحجارة (بما في ذلك تلك المرسومة على الجص). يعرف التاريخ العديد من أشكال الحجارة الريفية: كانت الجدران الخارجية للمباني عادة مبطنة بألواح حجرية رباعية الزوايا مطوية بشكل صحيح ومركبة بإحكام مع بعضها البعض، واحتفظ جانبها الأمامي بملمس الحجر "البري"، وبقي غير محفور (أو محفور بشكل خشن)، وعلى طول تم تحديد الحواف بشريط ناعم ضيق. تم تزيين الفتحات المقوسة بالحجارة شبه المنحرفة. في بعض الأحيان تم وضع الريف بالطوب أو مصنوع من الألواح، تليها اللوحة ذات اللونين. اليوم، في زوايا المنازل، يمكنك العثور بشكل متزايد على ألواح ناعمة ومنتظمة مصنوعة من مواد اصطناعية، ومع ظهور الجص الريفي، أصبح من الممكن رسمها ببساطة على واجهات المنازل.

درب التاريخ

اكتسب النمط الريفي (من اللاتينية روستيكوس - "بسيط، خشن، ريفي" أو من روس - "قرية، قرية") شعبية خلال عصر النهضة بين أساتذة توسكان. لقد استوحوا الإلهام من المباني الرومانية، حيث تم استخدام الحجر (الذي لا يزال بدون حواف ناعمة) لتغطية تلك الأجزاء المعمارية التي كان من المفترض أن تعطي انطباعًا بالقوة والضخامة (قواعد المنازل والأبراج والجسور والقنوات المائية وغيرها من الأشياء الأكثر أو الأقل أهمية الهياكل). في شوارع روما القديمة، كان للريف أيضًا استخدام عملي بحت: فقد كان بمثابة حماية من ضربات العربات التي تمر عبر الشوارع الضيقة.

اقترب الإيطاليون بشكل إبداعي من تراثهم الخاص وبدأوا جنبًا إلى جنب مع الحجر الطبيعي غير المحفور في استخدام حجر تقليد الجص لإنهاء الواجهات، وتقليد الجص من الطف الجيري الإسفنجي، والجص ببساطة مع نسخة من الصدأ - تقليد لكسر الجدار إلى مستطيلات أو المشارب. يمكن العثور على أمثلة رائعة للطابع الريفي في فلورنسا - Palazzo Vecchio، Palazzo Ricardi-Medici، Palazzo Strozzi. يوضح قصر بيتي إمكانيات جديدة للريف: يتطلب الأسلوب غير المستقر والمرن للأسلوبية الخفة ولعبًا غريبًا للضوء والظل من الأشكال المعمارية. هذه هي الطريقة التي ولد بها الريف الماسي (أو الماسي) - بأحجار قطع "الماس" (مثال روسي ممتاز للأسلوب هو واجهة الغرفة ذات الأوجه في الكرملين).

أصبح المهندسون المعماريون الروس مهتمين بالطابع الريفي في مطلع القرن الثامن عشر خلال عصر الباروك والكلاسيكية الروسية لبطرس الأكبر، ولهذا السبب غالبًا ما يتم تصميم كل من المركز التاريخي لسانت بطرسبرغ والقصور التجارية الصغيرة في موسكو على أنها قصور فلورنتينية. عصر النهضة، مما يدل على أمثلة أنيقة من الريف الفرنسي مع قطع أفقية عميقة.

روح العصر

اليوم، يتم استخدام الحجارة الريفية في الديكور فقط كعنصر زخرفي، أي أنها تؤدي وظيفة جمالية حصرية. لذلك، ليست هناك حاجة لاستخدام الحجر الطبيعي: فهو يضع الكثير من الحمل على الجدران الحاملة، ويصعب تفكيكه، كما أنه مكلف للغاية. تم استبداله بحجر صناعي خفيف الوزن مصنوع من مادة البولي يوريثين أو رغوة البوليسترين أو الخرسانة المعمارية. يمكن أن يكون لهذا الصدأ أشكال وأنسجة مختلفة، ويتم استخدامه لتغطية زوايا المباني وفتحات النوافذ والأبواب والأجزاء الملساء من الواجهات. يمكن دمجه بسهولة مع جميع أنواع أغطية الجدران تقريبًا ويبدو أنيقًا بنفس القدر مع أعمال الطوب والركام والجص وحتى الجوانب. اليوم، يتم استخدام الألواح الريفية لتزيين الزوايا - 3-4 ألواح ريفية مدمجة في جزء رأسي: فهي تجعل من الممكن تبسيط عملية تركيب الديكور بشكل كبير عند تكسية الواجهة بالحجر. لذلك، بعد تغيير الوظيفة الرئيسية من الحماية إلى الديكور، لا يزال الصدأ أحد أكثر العناصر الملحوظة والمرغوبة في تشطيب الواجهة.

ماذا يؤلمك أن تعرف؟

أنواع الريف

• "الماس" (الماس، الماس) الصدأ- معالجة الحجارة البارزة على شكل أهرامات رباعية السطوح تذكرنا بالماس ذي الأوجه.
• إسفين الصدأ- معالجة الفتحة المقوسة بأحجار كبيرة على شكل شبه منحرف مع وجود حجر أساس كبير في الوسط، وكذلك تزيين التداخل الأفقي لفتحات النوافذ أو الأبواب بنفس الحجارة الإسفينية "مع التحول".
• ريفي مقترن- الصدأ المستعرض (أو الاقتران) الذي "يشطب" الخط العمودي للعنصر، مما يتعارض مع المنطق التكتوني. يستخدم لتزيين الأعمدة لخلق انطباع بعدم الاستقرار.
• "الشريط الفرنسي" ريفي- معالجة الواجهة (الجزء السفلي عادةً) بقطع أفقية عميقة بدون طبقات رأسية. سُمي بالفرنسية لأنه تم استخدامه لأول مرة على واجهة القصر الكبير في فرساي.
• ريفي الأوجه(التماس) - صدأ مسطح ذو نسيج حبيبي معقد أو حواف مشطوفة.