Mięśnie gładkie. W odniesieniu do stawów

Za dominującą tkankę organizmu człowieka uważa się tkankę mięśniową, której udział w całkowitej masie ciała człowieka wynosi do 45% u mężczyzn i do 30% u kobiet. Mięśnie obejmują różnorodne mięśnie. Istnieje ponad sześćset rodzajów mięśni.

Znaczenie mięśni w organizmie

Mięśnie odgrywają niezwykle ważną rolę w każdym żywym organizmie. Za ich pomocą wprawiany jest w ruch układ mięśniowo-szkieletowy. Dzięki pracy mięśni człowiek, podobnie jak inne żywe organizmy, może nie tylko chodzić, stać, biegać, wykonywać dowolne ruchy, ale także oddychać, żuć i przetwarzać pokarm, a nawet najważniejszy narząd - serce - składa się również z tkanka mięśniowa.

Jak działają mięśnie?

Funkcjonowanie mięśni odbywa się dzięki ich następującym właściwościom:

• Pobudliwość jest procesem aktywacji, objawiającym się reakcją na bodziec (zwykle czynnik zewnętrzny). Właściwość objawia się zmianami w metabolizmie mięśnia i jego błony.
• Przewodnictwo to właściwość, która oznacza zdolność tkanki mięśniowej do przekazywania impulsu nerwowego powstałego w wyniku ekspozycji na bodziec z narządu mięśniowego do rdzenia kręgowego i mózgu, a także w kierunku przeciwnym.
• Kurczliwość to ostateczna czynność mięśni w odpowiedzi na czynnik stymulujący, objawiająca się skróceniem włókna mięśniowego, a także zmianą napięcia mięśniowego, czyli stopnia ich napięcia; Jednocześnie prędkość skurczu i maksymalne napięcie mięśni mogą być różne w wyniku różnych wpływów bodźca.

Należy zaznaczyć, że praca mięśni możliwa jest dzięki naprzemienności opisanych powyżej właściwości, najczęściej w następującej kolejności: pobudliwość-przewodność-kurczliwość. Jeśli mówimy o dobrowolnej pracy mięśni, a impuls pochodzi z centralnego układu nerwowego, to algorytm będzie miał postać przewodnictwo-pobudliwość-kurczliwość.

Struktura mięśni

Każdy ludzki mięsień składa się ze zbioru wydłużonych komórek działających w tym samym kierunku, zwanego wiązką mięśni. Z kolei pęczki zawierają komórki mięśniowe o długości do 20 cm, zwane także włóknami. Kształt komórek mięśni prążkowanych jest podłużny, natomiast mięśni gładkich wrzecionowaty.

Włókno mięśniowe to wydłużona komórka otoczona zewnętrzną błoną. Pod skorupą kurczliwe włókna białkowe znajdują się równolegle do siebie: aktyna (jasna i cienka) i miozyna (ciemna, gruba). W obwodowej części komórki (w mięśniach poprzecznie prążkowanych) znajduje się kilka jąder. Mięśnie gładkie mają tylko jedno jądro; znajduje się ono w środku komórki.

Klasyfikacja mięśni według różnych kryteriów

Obecność różnych cech, które różnią się od niektórych mięśni, pozwala na ich warunkowe pogrupowanie według cechy jednoczącej. Obecnie anatomia nie ma jednej klasyfikacji, według której można by pogrupować ludzkie mięśnie. Rodzaje mięśni można jednak klasyfikować według różnych kryteriów, a mianowicie:

1. Według kształtu i długości.
2. Według pełnionych funkcji.
3. W odniesieniu do stawów.
4. Według lokalizacji w ciele.
5. Przynależąc do określonych części ciała.
6. Według lokalizacji wiązek mięśni.

Oprócz rodzajów mięśni wyróżnia się trzy główne grupy mięśni w zależności od fizjologicznych cech struktury:

1. Mięśnie szkieletowe poprzecznie prążkowane.
2. Mięśnie gładkie tworzące strukturę narządów wewnętrznych i naczyń krwionośnych.
3. Włókna sercowe.

Ten sam mięsień może jednocześnie należeć do kilku grup i typów wymienionych powyżej, ponieważ może zawierać jednocześnie kilka cech krzyżowych: kształt, funkcję, związek z częścią ciała itp.

Kształt i wielkość wiązek mięśniowych

Pomimo stosunkowo identycznej budowy wszystkich włókien mięśniowych, mogą one mieć różną wielkość i kształt. Zatem klasyfikacja mięśni według tego kryterium identyfikuje:

1. Mięśnie krótkie poruszają małymi obszarami układu mięśniowo-szkieletowego człowieka i z reguły znajdują się w głębokich warstwach mięśni. Przykładem są mięśnie międzykręgowe kręgosłupa.
2. Przeciwnie, długie są zlokalizowane na tych częściach ciała, które wykonują duże amplitudy ruchu, na przykład kończynach (ramionach, nogach).
3. Szerokie zakrywają tułów (brzuch, plecy, mostek). Mogą mieć różne kierunki włókien mięśniowych, zapewniając w ten sposób różnorodne ruchy skurczowe.

W organizmie człowieka występują także różne formy mięśni: okrągłe (zwieracz), proste, kwadratowe, w kształcie rombu, wrzecionowate, trapezowe, naramienne, ząbkowane, jedno- i podwójnie pierzaste oraz inne kształty włókien mięśniowych.

Rodzaje mięśni ze względu na pełnioną funkcję

Ludzkie mięśnie szkieletowe mogą pełnić różne funkcje: zginanie, prostowanie, przywodzenie, odwodzenie, rotacja. Na podstawie tej cechy mięśnie można warunkowo pogrupować w następujący sposób:

1. Prostowniki.
2. Zginacze.
3. Prowadzący.
4. Porywacze.
5. Rotacyjny.

Dwie pierwsze grupy zawsze znajdują się na tej samej części ciała, ale w przeciwnych kierunkach w taki sposób, że gdy pierwsze się kurczą, drugie rozluźniają i odwrotnie. Mięśnie zginacze i prostowniki poruszają kończynami i są mięśniami antagonistycznymi. Na przykład mięsień dwugłowy ramienia zgina ramię, a mięsień trójgłowy ramienia go prostuje. Jeżeli w wyniku pracy mięśni część ciała lub narząd wykonuje ruch w kierunku ciała, mięśnie te są przywodzicielami, jeśli w kierunku przeciwnym - odwodzicielami. Rotatory zapewniają okrężne ruchy szyi, dolnej części pleców i głowy, natomiast rotatory dzielą się na dwa podtypy: pronatory, które zapewniają ruch do wewnątrz, oraz podbicia podbicia, które zapewniają ruch na zewnątrz.

W odniesieniu do stawów

Mięśnie są przyczepione do stawów za pomocą ścięgien, powodując ich ruch. W zależności od rodzaju przyczepu i liczby stawów, na które działają mięśnie, mogą one być jednostawowe lub wielostawowe. Zatem jeśli mięsień jest przyczepiony tylko do jednego stawu, to jest to mięsień jednostawowy, jeśli przyczepiony jest do dwóch, to jest to mięsień dwustawowy, a jeśli jest więcej stawów, to jest to mięsień wielostawowy (zginacze/prostowniki palców).

Z reguły wiązki mięśni jednostawowych są dłuższe niż wiązki wielostawowe. Zapewniają pełniejszy zakres ruchu stawu względem jego osi, ponieważ spędzają swoją kurczliwość tylko na jednym stawie, podczas gdy mięśnie wielostawowe rozkładają swoją kurczliwość na dwa stawy. Te ostatnie typy mięśni są krótsze i mogą zapewniać znacznie mniejszą mobilność, jednocześnie poruszając stawami, do których są przyczepione. Inną właściwością mięśni wielostawowych jest niewydolność bierna. Można to zaobserwować, gdy pod wpływem czynników zewnętrznych mięsień zostaje całkowicie rozciągnięty, po czym nie kontynuuje ruchu, a wręcz przeciwnie, zwalnia.

Lokalizacja mięśni

Wiązki mięśniowe mogą lokalizować się w warstwie podskórnej, tworząc powierzchowne grupy mięśniowe lub w głębszych warstwach – zaliczają się do nich włókna mięśniowe głębokie. Na przykład mięśnie szyi składają się z włókien powierzchownych i głębokich, z których niektóre odpowiadają za ruchy kręgosłupa szyjnego, inne zaś odciągają skórę szyi, sąsiadujący obszar skóry klatki piersiowej, biorą także udział w obracaniu i pochylaniu głowy. W zależności od położenia względem danego narządu wyróżnia się mięśnie wewnętrzne i zewnętrzne (mięśnie zewnętrzne i wewnętrzne szyi, brzucha).

Rodzaje mięśni według części ciała

Ze względu na części ciała mięśnie dzielą się na następujące typy:

1. Mięśnie głowy dzielą się na dwie grupy: mięśnie żujące, odpowiedzialne za mechaniczne rozdrabnianie pokarmu oraz mięśnie twarzy – rodzaje mięśni, dzięki którym człowiek wyraża swoje emocje i nastrój.
2. Mięśnie ciała dzielą się na odcinki anatomiczne: szyjny, piersiowy (mostkowy większy, czworoboczny, mostkowo-obojczykowy), grzbietowy (romboidalny, najszerszy grzbietowy, obły większy), brzuszny (wewnętrzny i zewnętrzny brzuch, w tym brzuch i przepona).
3. Mięśnie kończyn górnych i dolnych: ramienny (naramienny, triceps, biceps brachialis), zginacze i prostowniki łokcia, mięsień brzuchaty łydki (podeszwy), piszczel, mięśnie stopy.

Rodzaje mięśni ze względu na położenie wiązek mięśniowych

Anatomia mięśni u różnych gatunków może różnić się lokalizacją wiązek mięśni. Pod tym względem włókna mięśniowe, takie jak:

1. Pierzaste przypominają budowę ptasiego pióra, w nich wiązki mięśni są przyczepione do ścięgien tylko z jednej strony, a rozchodzą się z drugiej. Pierzasty kształt układu wiązek mięśniowych jest charakterystyczny dla tzw. mięśni silnych. Miejsce ich przyczepienia do okostnej jest dość rozległe. Z reguły są krótkie i mogą rozwinąć dużą siłę i wytrzymałość, a napięcie mięśniowe nie będzie się znacznie różnić.
2. Mięśnie z równoległymi pęczkami nazywane są również zręcznymi. W porównaniu do pierzastych są dłuższe i mniej wytrzymałe, ale mogą wykonywać delikatniejsze prace. Podczas skurczu znacznie wzrasta w nich napięcie, co znacznie zmniejsza ich wytrzymałość.

Grupy mięśni według cech strukturalnych

Skupiska włókien mięśniowych tworzą całe tkanki, których cechy strukturalne determinują ich warunkowy podział na trzy grupy:

Ważny właściwość mięśni gładkich jest jego duża plastyczność, czyli zdolność do utrzymania długości nadanej przez rozciąganie bez zmiany naprężenia. Różnicę między mięśniami szkieletowymi, które mają małą plastyczność, a mięśniami gładkimi, które mają dobrą plastyczność, można łatwo wykryć, jeśli najpierw je powoli rozciągnie się, a następnie usunie się obciążenie rozciągające. natychmiast ulega skróceniu po zdjęciu obciążenia. Natomiast mięsień gładki po odciążeniu pozostaje rozciągnięty, aż pod wpływem podrażnienia nastąpi jego aktywny skurcz.

Właściwość plastyczności jest bardzo ważna dla normalnej aktywności mięśni gładkich ścian pustych narządów, takich jak pęcherz: ze względu na plastyczność mięśni gładkich ścian pęcherza ciśnienie wewnątrz niego zmienia się stosunkowo niewiele wraz z różne stopnie wypełnienia.

Pobudliwość i pobudzenie

Mięśnie gładkie mniej pobudliwe niż szkieletowe: mają wyższy próg podrażnienia i dłuższą chronaksję. Potencjały czynnościowe większości włókien mięśni gładkich mają małą amplitudę (około 60 mV zamiast 120 mV we włóknach mięśni szkieletowych) i długi czas trwania - do 1-3 sekund. NA Ryż. 151 Pokazano potencjał czynnościowy pojedynczego włókna mięśnia macicy.

Okres refrakcji trwa przez cały okres potencjału czynnościowego, czyli 1-3 sekundy. Prędkość wzbudzenia waha się w różnych włóknach od kilku milimetrów do kilku centymetrów na sekundę.

W ciele zwierząt i ludzi występuje wiele różnych typów mięśni gładkich. Większość pustych narządów ciała jest wyłożona mięśniami gładkimi o wrażliwej strukturze. Poszczególne włókna takich mięśni przylegają do siebie bardzo blisko siebie i wydaje się, że morfologicznie tworzą jedną całość.

Jednak badania mikroskopii elektronowej wykazały, że pomiędzy poszczególnymi włóknami syncytium mięśniowego nie ma ciągłości błonowej i protoplazmatycznej: są one oddzielone od siebie cienkimi (200-500 Å) szczelinami. Pojęcie „struktury syncytialnej” jest obecnie bardziej fizjologiczne niż morfologiczne.

Syncyt- jest to formacja funkcjonalna, która zapewnia, że ​​potencjały czynnościowe i powolne fale depolaryzacji mogą bez przeszkód rozprzestrzeniać się z jednego włókna na drugie. Zakończenia nerwowe znajdują się tylko na niewielkiej liczbie włókien syncytium. Jednak ze względu na niezakłócone rozprzestrzenianie się wzbudzenia z jednego włókna na drugie, może wystąpić zaangażowanie całego mięśnia w reakcję, jeśli impuls nerwowy dotrze do niewielkiej liczby włókien mięśniowych.

Gładki skurcz mięśni

Przy dużej sile pojedynczego podrażnienia może wystąpić skurcz mięśni gładkich. Okres utajony pojedynczego skurczu tego mięśnia jest znacznie dłuższy niż mięśnia szkieletowego i sięga np. 0,25-1 sekundy w mięśniach jelitowych królika. Czas trwania samego skurczu jest również długi ( Ryż. 152): w żołądku królika osiąga 5 sekund, a w żołądku żaby - 1 minutę lub dłużej. Relaksacja następuje szczególnie powoli po skurczu. Fala skurczu rozchodzi się po mięśniach gładkich również bardzo powoli, przemieszcza się jedynie z prędkością około 3 cm na sekundę. Ale ta powolność skurczu mięśni gładkich łączy się z ich wielką siłą. Zatem mięśnie żołądka ptaków są w stanie unieść 1 kg na 1 cm2 jego przekroju.

Gładkie napięcie mięśniowe

Ze względu na powolność skurczu, mięśnie gładkie, nawet przy rzadkiej rytmicznej stymulacji (dla żołądka żaby wystarczy 10-12 stymulacji na minutę), łatwo wchodzą w długotrwały stan uporczywego skurczu, przypominający tężec mięśni szkieletowych. Jednakże wydatek energetyczny na tak długotrwały skurcz mięśni gładkich jest bardzo mały, co odróżnia ten skurcz od tężca mięśnia prążkowanego.

Przyczyny, dla których mięśnie gładkie kurczą się i rozluźniają znacznie wolniej niż mięśnie szkieletowe, nie zostały do ​​końca wyjaśnione. Wiadomo, że miofibryle mięśni gładkich, podobnie jak mięśni szkieletowych, składają się z miozyny i aktyny. Jednak mięśnie gładkie nie mają prążków poprzecznych, nie mają błony Z i są znacznie bogatsze w sarkoplazmę. Najwyraźniej te cechy strukturalne fal mięśni gładkich determinują powolne tempo procesu skurczu. Odpowiada to również stosunkowo niskiemu poziomowi metabolizmu mięśni gładkich.

Automatyka mięśni gładkich

Cechą charakterystyczną mięśni gładkich, odróżniającą je od mięśni szkieletowych, jest zdolność do spontanicznej, automatycznej aktywności. Spontaniczne skurcze można zaobserwować podczas badania mięśni gładkich żołądka, jelit, pęcherzyka żółciowego, moczowodów i wielu innych narządów mięśni gładkich.

Automatyczność mięśni gładkich ma pochodzenie miogenne. Jest nieodłącznym elementem samych włókien mięśniowych i jest regulowany przez elementy nerwowe znajdujące się w ścianach narządów mięśni gładkich. Miogenny charakter automatyzmu został potwierdzony eksperymentami na paskach mięśni ściany jelita, uwolnionych poprzez staranne przygotowanie z przylegających do nich splotów nerwowych. Paski takie umieszczone w ciepłym roztworze Ringera-Locke'a nasyconym tlenem mają zdolność samoczynnego skurczu. Późniejsze badanie histologiczne ujawniło brak komórek nerwowych w tych pasmach mięśniowych.

We włóknach mięśni gładkich wyróżnia się następujące samoistne oscylacje potencjału błonowego: 1) powolne fale depolaryzacji o czasie trwania cyklu rzędu kilku minut i amplitudzie około 20 mV; 2) małe, szybkie wahania potencjału poprzedzające wystąpienie potencjałów czynnościowych; 3) potencjały czynnościowe.

Mięśnie gładkie reagują na wszelkie wpływy zewnętrzne zmianą częstotliwości spontanicznych rytmów, co skutkuje skurczami i rozkurczami mięśni. Efekt podrażnienia mięśni gładkich jelita zależy od zależności częstotliwości pobudzenia od częstotliwości naturalnej rytmu spontanicznego: przy tonie niskim – przy rzadkich potencjałach czynności spontanicznych – zastosowane podrażnienie zwiększa ton przy tonie wysokim; relaksacja następuje w odpowiedzi na podrażnienie, ponieważ nadmierny wzrost impulsów powoduje, że każdy kolejny impuls przechodzi w fazę ogniotrwałą od poprzedniego.

Mięśnie gładkie występują w ścianach przewodu pokarmowego, oskrzeli, naczyń krwionośnych i limfatycznych, pęcherzu moczowym, macicy, a także w tęczówce, mięśniu rzęskowym, skórze i gruczołach. W przeciwieństwie do mięśni prążkowanych nie są one oddzielnymi mięśniami, ale stanowią jedynie część narządów. Komórki mięśni gładkich mają wydłużony kształt wrzeciona lub wstążki ze spiczastymi końcami. Ich długość u ludzi wynosi zwykle około 20 mikronów. Największą długość (do 500 mikronów) osiągają komórki mięśni gładkich w ścianie ciężarnej macicy człowieka. W środkowej części komórki znajduje się jądro w kształcie pręcika, a w cytoplazmie wzdłuż całej komórki cienkie, całkowicie jednorodne miofibryle biegną równolegle do siebie. Dlatego komórka nie ma poprzecznych prążków. Grubsze miofibryle znajdują się w zewnętrznych warstwach komórki. Nazywa się je granicami i mają jednoosiową dwójłomność. Mikroskop elektronowy pokazuje, że miofibryle są wiązkami protofibryli i mają poprzeczne prążki, które nie są widoczne w mikroskopie świetlnym. Komórki mięśni gładkich mogą regenerować się poprzez podział (mitozę). Zawierają rodzaj aktomiozyny – tonoaktomiozynę. Pomiędzy komórkami mięśni gładkich znajdują się te same obszary kontaktu błonowego, czyli węzłów, jak między komórkami mięśnia sercowego, wzdłuż których pobudzenie i hamowanie powinny rozprzestrzeniać się z jednej komórki mięśni gładkich na drugą.

W mięśniach gładkich pobudzenie rozprzestrzenia się powoli. Skurcze mięśni gładkich wywoływane są przez silniejsze i trwalsze bodźce niż w mięśniach szkieletowych. Ukryty okres jego skurczu trwa kilka sekund. Mięśnie gładkie kurczą się znacznie wolniej niż mięśnie szkieletowe. Zatem okres skurczu mięśni gładkich w żołądku żaby wynosi 15-20 sekund. Skurcze mięśni gładkich mogą trwać wiele minut, a nawet godzin. W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, skurcze mięśni gładkich mają charakter toniczny. Mięśnie gładkie są zdolne do długotrwałego przebywania w stanie napięcia tonicznego przy wyjątkowo niskim wydatku substancji i energii. Na przykład mięśnie gładkie zwieraczy przewodu pokarmowego, pęcherza moczowego, pęcherzyka żółciowego, macicy i innych narządów są w dobrej kondycji przez dziesiątki minut i wiele godzin. Mięśnie gładkie ścian naczyń krwionośnych wyższych kręgowców pozostają w dobrej kondycji przez całe życie.

Istnieje bezpośredni związek pomiędzy częstotliwością impulsów powstających w mięśniu a poziomem jego napięcia. Im wyższa częstotliwość, tym większe napięcie do pewnego limitu w wyniku sumowania naprężeń niejednocześnie napiętych włókien mięśniowych.

Mięśnie gładkie mają smak - zdolność do utrzymania swojej długości po rozciągnięciu bez zmiany napięcia, w przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, które są napięte po rozciągnięciu.

W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, wiele mięśni gładkich wykazuje automatyzm. Kurczą się pod wpływem lokalnych mechanizmów odruchowych, takich jak sploty Meissnera i Auerbacha w przewodzie pokarmowym lub substancji chemicznych dostających się do krwi, takich jak acetylocholina, noradrenalina i adrenalina. Automatyczne skurcze mięśni gładkich nasilają się lub hamują pod wpływem impulsów nerwowych pochodzących z układu nerwowego. Dlatego w przeciwieństwie do mięśni szkieletowych istnieją specjalne nerwy hamujące, które zatrzymują skurcz i powodują rozluźnienie mięśni gładkich. Niektóre mięśnie gładkie, które mają dużą liczbę zakończeń nerwowych, nie mają automatyzmu, na przykład zwieracz źrenicy, błona mrucząca kota.

Mięśnie gładkie mogą znacznie się skrócić, znacznie bardziej niż mięśnie szkieletowe. Pojedyncza stymulacja może spowodować skurcz mięśni gładkich o 45%, a maksymalny skurcz przy częstym rytmie stymulacji może osiągnąć 60-75%.

Z mezodermy rozwija się również tkanka mięśniowa gładka (powstaje z mezenchymu); składa się z pojedynczych, bardzo wydłużonych komórek wrzecionowatych, znacznie mniejszych w porównaniu z włóknami mięśni poprzecznie prążkowanych. Ich długość waha się od 20 do 500 μ, a szerokość od 4 do 7 μ. Z reguły komórki te mają jedno wydłużone jądro leżące w środku komórki. W protoplazmie komórki w kierunku podłużnym przechodzą liczne i bardzo cienkie miofibryle, które nie mają poprzecznych prążków i są całkowicie niewidoczne bez specjalnego traktowania. Każda komórka mięśni gładkich pokryta jest cienką błoną tkanki łącznej. Błony te łączą ze sobą sąsiednie komórki. W przeciwieństwie do włókien prążkowanych, rozmieszczonych niemal na całej długości mięśnia szkieletowego, w każdym kompleksie mięśni gładkich występuje znaczna liczba komórek ułożonych w jednej linii.

Komórki mięśni gładkich znajdują się w organizmie albo rozproszone pojedynczo w tkance łącznej, albo połączone w kompleksy mięśniowe o różnej wielkości.

W tym drugim przypadku każda komórka mięśniowa jest również otoczona ze wszystkich stron substancją międzykomórkową, przez którą penetrują najdrobniejsze włókienka, których liczba może być bardzo różna. Najdrobniejsze sieci włókien elastycznych znajdują się także w substancji międzykomórkowej.

Komórki mięśni gładkich narządów łączą się w wiązki mięśni. W wielu przypadkach (droga moczowa, macica itp.) wiązki te rozgałęziają się i łączą z innymi wiązkami, tworząc sieci powierzchniowe o różnej gęstości. Jeśli duża liczba wiązek znajduje się blisko siebie, powstaje gęsta warstwa mięśniowa (na przykład przewód żołądkowo-jelitowy). Dopływ krwi do mięśni gładkich odbywa się poprzez naczynia, które przechodzą przez duże warstwy tkanki łącznej pomiędzy wiązkami; kapilary przenikają między włóknami każdego pęczka i rozgałęziając się wzdłuż niego tworzą gęstą sieć kapilarną. Tkanka mięśniowa gładka zawiera także naczynia limfatyczne. Mięśnie gładkie unerwione są przez włókna autonomicznego układu nerwowego. Komórki mięśni gładkich, w przeciwieństwie do włókien mięśni prążkowanych, wytwarzają powolne i trwałe skurcze. Są w stanie pracować przez długi czas i z dużą siłą. Na przykład muskularne ściany macicy podczas wielogodzinnego porodu wytwarzają siłę niedostępną dla mięśni prążkowanych. Aktywność mięśni gładkich z reguły nie podlega naszej woli (unerwienie wegetatywne, patrz poniżej) - są mimowolne.

Mięśnie gładkie w swoim rozwoju (filogeneza) są starsze niż mięśnie prążkowane i występują częściej w niższych formach świata zwierząt.

Klasyfikacja mięśni gładkich

Mięśnie gładkie dzielą się na trzewne (jednostkowe) i wielojednostkowe. Trzewne mięśnie gładkie znajdują się we wszystkich narządach wewnętrznych, przewodach gruczołów trawiennych, naczyniach krwionośnych i limfatycznych oraz skórze. Do mięśni wielopunktowych zalicza się mięsień rzęskowy i mięsień tęczówki. Podział mięśni gładkich na trzewne i wielojednostkowe opiera się na różnej gęstości ich unerwienia motorycznego. W mięśniach gładkich trzewnych zakończenia nerwów ruchowych znajdują się na niewielkiej liczbie komórek mięśni gładkich. Mimo to pobudzenie z zakończeń nerwowych przekazywane jest do wszystkich komórek mięśni gładkich pęczka dzięki ścisłym kontaktom między sąsiednimi miocytami - węzłami. Nexy pozwalają potencjałom czynnościowym i powolnym falom depolaryzacji rozprzestrzeniać się z jednej komórki mięśniowej do drugiej, dzięki czemu mięśnie gładkie trzewne kurczą się jednocześnie z nadejściem impulsu nerwowego.

Funkcje i właściwości mięśni gładkich

Plastikowy. Inną ważną specyficzną cechą mięśni gładkich jest zmienność napięcia bez regularnego związku z ich długością. Tak więc, jeśli mięsień gładki trzewny zostanie rozciągnięty, jego napięcie wzrośnie, ale jeśli mięsień zostanie utrzymany w stanie wydłużenia spowodowanego rozciąganiem, to napięcie będzie stopniowo spadać, czasem nie tylko do poziomu, który istniał przed rozciągnięciem, ale także poniżej tego poziomu. Ta właściwość nazywa się plastycznością mięśni gładkich. Zatem mięśnie gładkie bardziej przypominają lepką masę plastyczną niż słabo giętką tkankę strukturalną. Plastyczność mięśni gładkich przyczynia się do prawidłowego funkcjonowania narządów wewnętrznych pustych.

Związek pomiędzy wzbudzeniem a skurczem. Trudniej jest zbadać związek między objawami elektrycznymi i mechanicznymi w mięśniach gładkich trzewnych niż w mięśniach szkieletowych lub sercowych, ponieważ mięśnie gładkie trzewne są w stanie ciągłej aktywności. W warunkach względnego spoczynku można zarejestrować pojedynczy AP. Skurcz mięśni szkieletowych i gładkich opiera się na przesuwaniu się aktyny względem miozyny, gdzie funkcję wyzwalającą pełni jon Ca2+.

Mechanizm skurczu mięśni gładkich ma cechę odróżniającą go od mechanizmu skurczu mięśni szkieletowych. Cecha ta polega na tym, że zanim miozyna mięśni gładkich będzie mogła wykazać aktywność ATPazy, musi zostać fosforylowana. Fosforylację i defosforylację miozyny obserwuje się również w mięśniach szkieletowych, jednak w nich proces fosforylacji nie jest konieczny do aktywacji aktywności ATPazy miozyny. Mechanizm fosforylacji miozyny mięśni gładkich jest następujący: jon Ca2+ łączy się z kalmoduliną (kalmodulina jest białkiem receptywnym dla jonu Ca2+). Powstały kompleks aktywuje enzym, kinazę lekkiego łańcucha miozyny, który z kolei katalizuje proces fosforylacji miozyny. Aktyna następnie ślizga się po miozynie, która stanowi podstawę skurczu. Należy pamiętać, że czynnikiem wyzwalającym skurcz mięśni gładkich jest dodanie jonu Ca2+ do kalmoduliny, podczas gdy w mięśniach szkieletowych i sercowych wyzwalaczem jest dodanie jonu Ca2+ do troponiny.

Czułość chemiczna. Mięśnie gładkie są bardzo wrażliwe na różne substancje fizjologicznie czynne: adrenalinę, noradrenalinę, ACh, histaminę itp. Wynika to z obecności specyficznych receptorów na błonie komórkowej mięśni gładkich. Jeśli do preparatu mięśni gładkich jelit doda się adrenalinę lub noradrenalinę, potencjał błonowy wzrasta, częstotliwość AP maleje, a mięśnie się rozluźniają, czyli obserwuje się taki sam efekt, jak w przypadku pobudzenia nerwów współczulnych.

Noradrenalina działa na receptory α i β-adrenergiczne znajdujące się na błonie komórkowej mięśni gładkich. Oddziaływanie noradrenaliny z β-receptorami powoduje zmniejszenie napięcia mięśniowego w wyniku aktywacji cyklazy adenylanowej i powstania cyklicznego AMP i późniejszego wzrostu wiązania wewnątrzkomórkowego Ca2+. Wpływ noradrenaliny na receptory α hamuje skurcz, zwiększając uwalnianie jonów Ca2+ z komórek mięśniowych.

ACh działa na potencjał błonowy i skurcz mięśni gładkich jelit, co jest odwrotne do działania noradrenaliny. Dodatek ACh do preparatu mięśni gładkich jelit zmniejsza potencjał błonowy i zwiększa częstotliwość spontanicznych AP. W rezultacie zwiększa się napięcie i zwiększa się częstotliwość rytmicznych skurczów, tj. Obserwuje się taki sam efekt, jak przy pobudzeniu nerwów przywspółczulnych. ACh depolaryzuje błonę i zwiększa jej przepuszczalność dla Na+ i Ca+.

Mięśnie gładkie niektórych narządów reagują na różne hormony. Zatem mięśnie gładkie macicy u zwierząt w okresach pomiędzy owulacją a usunięciem jajników są stosunkowo niepobudliwe. Podczas rui lub u zwierząt, którym podano estrogeny, zwiększa się pobudliwość mięśni gładkich. Progesteron zwiększa potencjał błonowy nawet bardziej niż estrogen, ale w tym przypadku aktywność elektryczna i kurczliwa mięśni macicy jest hamowana.

Mięśnie gładkie są częścią narządów wewnętrznych. Dzięki skurczowi zapewniają funkcje motoryczne swoich narządów (przewód pokarmowy, układ moczowo-płciowy, naczynia krwionośne itp.). W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, mięśnie gładkie są mimowolne.

Struktura morfofunkcjonalna gładka mięśnie. Główną jednostką strukturalną mięśni gładkich jest komórka mięśniowa, która ma wrzecionowaty kształt i jest pokryta na zewnątrz błoną plazmatyczną. Pod mikroskopem elektronowym w błonie widoczne są liczne wgłębienia – kaweole, które znacząco zwiększają całkowitą powierzchnię komórki mięśniowej. Sarkolemma komórki mięśniowej obejmuje błonę plazmatyczną wraz z błoną podstawną, która pokrywa ją od zewnątrz, oraz przylegające do niej włókna kolagenowe. Główne elementy wewnątrzkomórkowe: jądro, mitochondria, lizosomy, mikrotubule, siateczka sarkoplazmatyczna i białka kurczliwe.

Komórki mięśniowe tworzą wiązki mięśni i warstwy mięśni. Przestrzeń międzykomórkowa (100 nm i więcej) wypełniona jest włóknami elastycznymi i kolagenowymi, naczyniami włosowatymi, fibroblastami itp. W niektórych obszarach błony sąsiadujących komórek leżą bardzo ściśle (odstęp między komórkami wynosi 2-3 nm). Zakłada się, że te obszary (nexus) służą do komunikacji międzykomórkowej i przekazywania pobudzenia. Udowodniono, że niektóre mięśnie gładkie zawierają dużą liczbę splotów (zwieracz źrenic, mięśnie okrężne jelita cienkiego itp.), podczas gdy inne mają ich niewiele lub nie mają ich wcale (nasiniacze, mięśnie podłużne jelit). Istnieje również pośrednie lub desmopodibne połączenie między nieoskórowanymi komórkami mięśniowymi (poprzez pogrubienie błony i za pomocą procesów komórkowych). Oczywiście połączenia te są ważne dla mechanicznego połączenia ogniw i przenoszenia siły mechanicznej przez ogniwa.

Ze względu na chaotyczny rozkład protofibryli miozyny i aktyny, komórki mięśni gładkich nie są prążkowane, jak komórki szkieletowe i sercowe. W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, mięśnie gładkie nie mają układu T, a siateczka sarkoplazmatyczna stanowi tylko 2-7% objętości mioplazmy i nie ma połączeń ze środowiskiem zewnętrznym komórki.

Właściwości fizjologiczne mięśni gładkich .

Komórki mięśni gładkich, podobnie jak te prążkowane, kurczą się w wyniku przesuwania się protofibryli aktyny pomiędzy protofibrylami miozyny, ale prędkość ślizgania i hydrolizy ATP, a co za tym idzie, szybkość skurczu, jest 100-1000 razy mniejsza niż w mięśniach prążkowanych. Dzięki temu mięśnie gładkie są dobrze przystosowane do długotrwałego ślizgania się przy niewielkim wydatku energii i bez zmęczenia.

Mięśnie gładkie, biorąc pod uwagę zdolność do generowania AP w odpowiedzi na stymulację progową lub nadrogową, umownie dzieli się na mięśnie fazowe i toniczne. Mięśnie fazowe generują pełnoprawne działanie potencjalne, podczas gdy mięśnie toniczne generują tylko działanie lokalne, chociaż mają również mechanizm generowania pełnoprawnych potencjałów. Niezdolność mięśni tonicznych do wykonywania AP tłumaczy się wysoką przepuszczalnością potasu przez błonę, co zapobiega rozwojowi depolaryzacji regeneracyjnej.

Wartość potencjału błonowego komórek mięśni gładkich mięśni nieoskórowanych waha się od -50 do -60 mV. Podobnie jak w innych mięśniach, w tym także w komórkach nerwowych, w jego tworzeniu biorą udział głównie +, Na+, Cl-. W komórkach mięśni gładkich przewodu pokarmowego, macicy i niektórych naczyniach potencjał błonowy jest niestabilny, obserwuje się spontaniczne wahania w postaci powolnych fal depolaryzacji, na szczycie których mogą pojawiać się wyładowania AP. Czas trwania potencjału czynnościowego mięśni gładkich waha się od 20-25 ms do 1 s lub więcej (na przykład w mięśniach pęcherza moczowego), tj. jest dłuższy niż czas trwania AP mięśni szkieletowych. W mechanizmie działania mięśni gładkich obok Na+ ważną rolę odgrywa Ca2+.

Spontaniczna aktywność miogenna. W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, mięśnie gładkie żołądka, jelit, macicy i moczowodów wykazują spontaniczną aktywność miogenną, tj. rozwinąć spontaniczne skurcze tetanojodyny. Przechowywane są w warunkach izolacji tych mięśni i przy farmakologicznym wyłączeniu splotów nerwowych wewnątrzwrzecionowych. Zatem AP występuje w samych mięśniach gładkich i nie jest powodowany przekazywaniem impulsów nerwowych do mięśni.

Ta spontaniczna aktywność ma pochodzenie miogenne i zachodzi w komórkach mięśniowych, które pełnią funkcję rozrusznika serca. W tych komórkach potencjał lokalny osiąga poziom krytyczny i przechodzi do AP. Ale po repolaryzacji błony spontanicznie pojawia się nowy lokalny potencjał, który powoduje kolejny AP itp. AP rozprzestrzeniając się poprzez splot do sąsiednich komórek mięśniowych z prędkością 0,05-0,1 m/s, pokrywa cały mięsień powodując jego skurcz. Na przykład skurcze perystaltyczne żołądka występują z częstotliwością 3 razy na 1 minutę, segmentowe i wahadłowe ruchy okrężnicy występują 20 razy na 1 minutę w górnych odcinkach i 5-10 na 1 minutę w dolnych odcinkach. Zatem włókna mięśni gładkich tych narządów wewnętrznych charakteryzują się automatyzmem, co objawia się ich zdolnością do rytmicznego kurczenia się przy braku bodźców zewnętrznych.

Jaka jest przyczyna pojawienia się potencjału w komórkach mięśni gładkich rozrusznika serca? Oczywiście dzieje się tak na skutek zmniejszenia zawartości potasu i wzrostu przepuszczalności błony dla sodu i wapnia. Jeśli chodzi o regularne występowanie powolnych fal depolaryzacji, najbardziej wyraźnych w mięśniach przewodu pokarmowego, nie ma wiarygodnych danych na temat ich pochodzenia jonowego. Być może pewną rolę odgrywa zmniejszenie początkowej składowej inaktywującej prądu potasowego podczas depolaryzacji komórek mięśniowych w wyniku inaktywacji odpowiednich kanałów jonowych potasowych.

Elastyczność i rozciągliwość mięśni gładkich. W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, mięśnie gładkie po rozciągnięciu zachowują się jak plastyczne, elastyczne struktury. Dzięki plastyczności mięśnie gładkie mogą być całkowicie rozluźnione zarówno w stanie napiętym, jak i rozciągniętym. Na przykład plastyczność mięśni gładkich ściany żołądka lub pęcherza moczowego podczas napełniania tych narządów zapobiega wzrostowi ciśnienia wewnątrzjamowego. Nadmierne rozciąganie często prowadzi do pobudzenia skurczu, co spowodowane jest depolaryzacją komórek rozrusznika, zachodzącą podczas rozciągania mięśnia, czemu towarzyszy wzrost częstotliwości potencjału czynnościowego, a w efekcie wzrost skurczu. Skurcz, który aktywuje proces rozciągania, odgrywa dużą rolę w samoregulacji podstawowego napięcia naczyń krwionośnych.

Mechanizm skurczu mięśni gładkich. Warunkiem wystąpienia jest skurcz mięśni gładkich, a także mięśni szkieletowych i wzrost stężenia Ca2 + w mioplazmie (do 10-5 M). Uważa się, że proces skurczu jest aktywowany przede wszystkim przez zewnątrzkomórkowy Ca2+, który przedostaje się do komórek mięśniowych poprzez bramkowane napięciem kanały Ca2+.

Osobliwością transmisji nerwowo-mięśniowej w mięśniach gładkich jest to, że unerwienie odbywa się przez autonomiczny układ nerwowy i może mieć zarówno działanie pobudzające, jak i hamujące. Według rodzaju istnieją mediatory cholinergiczne (mediator acetylocholina) i adrenergiczne (mediator norepinefryna). Te pierwsze znajdują się zwykle w mięśniach układu trawiennego, drugie w mięśniach naczyń krwionośnych.

Ten sam przekaźnik w niektórych synapsach może działać pobudzająco, a w innych hamująco (w zależności od właściwości cytoreceptorów). Receptory adrenergiczne dzielą się na a- i b-. Norepinefryna działając na receptory α-adrenergiczne, zwęża naczynia krwionośne i hamuje motorykę przewodu pokarmowego, a działając na receptory B-adrenergiczne, pobudza czynność serca i rozszerza naczynia krwionośne niektórych narządów, rozluźnia mięśnie oskrzeli . Opisano nerwowo-mięśniowe. transmisja w mięśniach gładkich w celu uzyskania pomocy i innych mediatorów.

W odpowiedzi na działanie przekaźnika pobudzającego następuje depolaryzacja komórek mięśni gładkich, która objawia się w postaci pobudzającego potencjału synaptycznego (ESP). Kiedy osiągnie poziom krytyczny, pojawia się PD. Dzieje się tak, gdy kilka impulsów zbliża się jeden po drugim do zakończeń nerwowych. Występowanie PGI jest konsekwencją wzrostu przepuszczalności błony postsynaptycznej dla Na+, Ca2+ i SI.”

Przekaźnik hamujący powoduje hiperpolaryzację błony postsynaptycznej, co objawia się hamującym potencjałem synaptycznym (ISP). Hiperpolaryzacja polega na zwiększeniu przepuszczalności błony, głównie dla K+. Rolę mediatora hamującego w mięśniach gładkich wzbudzanych przez acetylocholinę (na przykład mięśnie jelit, oskrzeli) pełni noradrenalina, a w mięśniach gładkich, dla których noradrenalina jest mediatorem pobudzającym (na przykład mięśnie pęcherza moczowego) odgrywa acetylocholina rola.

Aspekt kliniczny i fizjologiczny. W niektórych chorobach, gdy unerwienie mięśni szkieletowych zostaje zakłócone, ich biernemu rozciąganiu lub przemieszczeniu towarzyszy odruchowe zwiększenie ich napięcia, tj. odporność na rozciąganie (spastyczność lub sztywność).

W przypadku zaburzeń krążenia krwi, a także pod wpływem niektórych produktów przemiany materii (kwasu mlekowego i fosforowego), substancji toksycznych, alkoholu, zmęczenia lub spadku temperatury mięśni (np. podczas długotrwałego pływania w zimnej wodzie) może dojść do przykurczu. wystąpić po długotrwałym aktywnym skurczu mięśni. Im bardziej zaburzona jest funkcja mięśni, tym wyraźniejszy jest skutek przykurczu (na przykład przykurcz mięśni żucia w patologii okolicy szczękowo-twarzowej). Jakie jest pochodzenie przykurczu? Uważa się, że przykurcz powstał w wyniku spadku stężenia ATP w mięśniu, co doprowadziło do powstania trwałego połączenia pomiędzy mostkami krzyżowymi i protofibrylami aktynowymi. W takim przypadku mięsień traci elastyczność i staje się twardy. Przykurcz ustępuje, a mięsień rozluźnia się, gdy stężenie ATP osiągnie normalny poziom.

W chorobach takich jak miotnia błony komórek mięśniowych ulegają wzbudzeniu tak łatwo, że nawet lekkie podrażnienie (na przykład wprowadzenie elektrody igłowej podczas elektromiografii) powoduje wyładowanie impulsów mięśniowych. Spontaniczne AP (potencjały fibrylacyjne) rejestrowane są także w pierwszym etapie po odnerwieniu mięśnia (do czasu, gdy brak działania doprowadzi do jego zaniku).

Mięśnie gładkie występują w ścianach przewodu pokarmowego, oskrzelach, naczyniach krwionośnych i limfatycznych, pęcherzu moczowym, macicy, a także w tęczówce, mięśniu rzęskowym, skórze i gruczołach. W przeciwieństwie do mięśni prążkowanych nie są one oddzielnymi mięśniami, ale stanowią jedynie część narządów. Komórki mięśni gładkich mają wydłużony kształt wrzeciona lub wstążki ze spiczastymi końcami. Ich długość u ludzi wynosi zwykle około 20 mikronów. Największą długość (do 500 mikronów) osiągają komórki mięśni gładkich w ścianie ciężarnej macicy człowieka. W środkowej części komórki znajduje się jądro w kształcie pręcika, a w cytoplazmie wzdłuż całej komórki cienkie, całkowicie jednorodne miofibryle biegną równolegle do siebie. Dlatego nie ma poprzecznych prążków. Grubsze miofibryle znajdują się w zewnętrznych warstwach komórki. Nazywa się je granicami i mają jednoosiową dwójłomność. Mikroskop elektronowy pokazuje, że miofibryle są wiązkami protofibryli i mają poprzeczne prążki, które nie są widoczne w mikroskopie świetlnym. Komórki mięśni gładkich mogą regenerować się poprzez podział (mitozę). Zawierają rodzaj aktomiozyny – tonoaktomiozynę. Pomiędzy komórkami mięśni gładkich znajdują się te same obszary kontaktu błonowego, czyli węzłów, jak między komórkami mięśnia sercowego, wzdłuż których pobudzenie i hamowanie powinny rozprzestrzeniać się z jednej komórki mięśni gładkich na drugą.

W mięśniach gładkich pobudzenie rozprzestrzenia się powoli. Przykładowo w mięśniu jelita cienkiego człowieka odbywa się to z prędkością 1 m/s, w mięśniach gładkich błony słuchowej kota – 50-80 cm/s, w moczowodzie królika – 18 cm/s, w macicy kota – 7 cm/s. W mięśniach wolno przewodzących wzbudzenie przestrzenie między włóknami mięśniowymi są 4 razy większe niż w mięśniach szybko przewodzących. Skurcze mięśni gładkich spowodowane są silniejszym i trwalszym pobudzeniem niż mięśnie szkieletowe. Ukryty okres jego skurczu trwa kilka sekund. Mięśnie gładkie kurczą się znacznie wolniej niż mięśnie szkieletowe. Zatem okres skurczu mięśni gładkich w żołądku żaby wynosi 15-20 sekund. Skurcze mięśni gładkich mogą trwać wiele minut, a nawet godzin. W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, skurcze mięśni gładkich mają charakter toniczny. Mięśnie gładkie są zdolne do długotrwałego przebywania w stanie napięcia tonicznego przy wyjątkowo niskim wydatku substancji i energii. Na przykład mięśnie gładkie zwieraczy przewodu pokarmowego, pęcherza moczowego, pęcherzyka żółciowego, macicy i innych narządów są w dobrej kondycji przez dziesiątki minut i wiele godzin. Mięśnie gładkie ścian naczyń krwionośnych wyższych kręgowców pozostają w dobrej kondycji przez całe życie.

Istnieje bezpośredni związek pomiędzy częstotliwością impulsów powstających w mięśniu a poziomem jego napięcia. Im wyższa częstotliwość, tym większe napięcie do pewnego limitu w wyniku sumowania naprężeń niejednocześnie napiętych włókien mięśniowych.

Mięśnie gładkie mają smak - zdolność do utrzymania swojej długości po rozciągnięciu bez zmiany napięcia, w przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, które są napięte po rozciągnięciu.

W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, wiele mięśni gładkich wykazuje automatyzm. Kurczą się pod wpływem lokalnych mechanizmów odruchowych, takich jak sploty Meissnera i Auerbacha w przewodzie pokarmowym lub substancji chemicznych dostających się do przewodu pokarmowego, takich jak acetylocholina, noradrenalina i adrenalina. Automatyczne skurcze mięśni gładkich nasilają się lub hamują pod wpływem impulsów nerwowych pochodzących z układu nerwowego. Dlatego w przeciwieństwie do mięśni szkieletowych istnieją specjalne nerwy hamujące, które zatrzymują skurcz i powodują rozluźnienie mięśni gładkich. Niektóre mięśnie gładkie, które mają dużą liczbę zakończeń nerwowych, nie mają automatyzmu, na przykład zwieracz źrenicy, błona mrucząca kota.

Mięśnie gładkie mogą znacznie się skrócić, znacznie bardziej niż mięśnie szkieletowe. Pojedyncza stymulacja może spowodować skurcz mięśni gładkich o 45%, a maksymalny skurcz przy częstym rytmie stymulacji może osiągnąć 60-75%.

Dawno minęły czasy, kiedy wygląd domu wymagał wrażenia imponowania i niedostępności, ale najpopularniejsza rzymska dekoracja elewacji jest nadal bardziej niż pożądana w obliczu domów wiejskich. Dziś porozmawiamy o zastosowaniu boniowanych kamieni - ulubionego materiału wykończeniowego włoskich architektów XV wieku i rosyjskich mistrzów czasów Piotra Wielkiego.

Boniowane narożniki Chateau de la Bachasse, Rodan, Francja.

Terminem „rdza” architekci określają dwie rzeczy – sam kamień wykończeniowy lub paski dzielące pomiędzy kamieniami (w tym także te narysowane na tynku). Historia zna wiele form boniowanych kamieni: zewnętrzne ściany budynków zwykle wykładano odpowiednio złożonymi, ściśle przylegającymi do siebie czworokątnymi płytami kamiennymi, ich przednia strona zachowała fakturę „dzikiego” kamienia, pozostając nieociosanym (lub z grubsza ociosanym), a wzdłuż krawędzie obrysowano wąskim, gładkim paskiem. Łukowate otwory ozdobiono trapezowymi kamieniami. Czasami rustykalność układano z cegieł lub z desek, a następnie malowano dwukolorowo. Dziś na rogach domów coraz częściej można znaleźć gładkie, regularne płyty wykonane ze sztucznych materiałów, a wraz z pojawieniem się tynków boniowych stało się możliwe po prostu narysowanie ich na elewacjach domów.

Szlak historii

Styl rustykalny (od łacińskiego rusticus – „prosty, szorstki, wiejski” lub z rus – „wieś, wieś”) zyskał popularność w okresie renesansu wśród mistrzów toskańskich. Czerpali inspirację z budowli rzymskich, gdzie kamieniem (wciąż pozbawionym gładkich krawędzi) przykrywano te elementy architektury, które miały dawać wrażenie siły i masywności (podstawy domów, wieże, mosty, akwedukty i inne mniej lub bardziej znaczące Struktury). Na ulicach starożytnego Rzymu boniowanie miało także zastosowanie czysto praktyczne: służyło jako ochrona przed uderzeniami wozów przejeżdżających wąskimi uliczkami.

Włosi twórczo podeszli do własnego dziedzictwa i wraz z naturalnym, nieociosanym kamieniem zaczęli stosować do wykończenia elewacji imitację sztukaterii, imitację sztukaterii z gąbczastego tufu wapiennego i po prostu tynk z imitacją rdzy - imitację rozbicia ściany na prostokąty lub paski. Znakomite przykłady rustykalizmu można znaleźć we Florencji – Palazzo Vecchio, Palazzo Ricardi-Medici, Palazzo Strozzi. Pałac Pitti ukazuje nowe możliwości boniowania: niestabilny i płynny styl manieryzmu wymagał lekkości i dziwacznej gry światła i cienia z form architektonicznych. Tak narodziła się boniowanie diamentowe (czyli diamentowe) - z kamieniami szlifowanymi „diamentowo” (doskonałym rosyjskim przykładem tego stylu jest fasada Komnaty Fasetowanej na Kremlu).

Rosyjscy architekci zainteresowali się rustykalizmem na przełomie XVIII i XVIII wieku, w epoce baroku Piotra Wielkiego i klasycyzmu rosyjskiego, dlatego zarówno historyczne centrum Petersburga, jak i małe kupieckie dworki Moskwy często stylizowane są na florenckie pałace renesansu, ukazujące eleganckie przykłady boniowania francuskiego z głębokimi poziomymi cięciami.

Duch czasów

Dziś kamienie boniowane wykorzystywane są w dekoracji jedynie jako element dekoracyjny, czyli pełnią wyłącznie funkcję estetyczną. Dlatego nie ma potrzeby stosowania kamienia naturalnego: zbyt mocno obciąża ściany nośne, jest trudny w demontażu i bardzo drogi. Zastąpiono go lekkim sztucznym kamieniem wykonanym z poliuretanu, styropianu lub betonu architektonicznego. Boniowanie takie może mieć różne kształty i faktury, stosuje się je do pokrywania narożników budynków, otworów okiennych i drzwiowych oraz gładkich fragmentów elewacji. Można go łatwo łączyć z prawie wszystkimi rodzajami okładzin ściennych i równie elegancko wygląda z cegłą, gruzem, tynkiem, a nawet bocznicą. Obecnie do dekoracji narożników stosuje się panele boniowane - 3-4 panele boniowane połączone w część pionową: pozwalają znacznie uprościć montaż dekoracji podczas okładzin elewacji kamieniem. Tak więc, po zmianie głównej funkcji z ochronnej na dekoracyjną, rdza nadal jest jednym z najbardziej zauważalnych i poszukiwanych elementów wykończenia elewacji.

Co boli wiedzieć?

Rodzaje rustykalne

• Rdza „diamentowa” (diamanti, diament).- obróbka wystających kamieni w formie czworościennych piramid, przypominających fasetowane diamenty.
• Rdza klinowa- obróbka łukowatego otworu dużymi kamieniami w kształcie trapezów z dużym zwornikiem pośrodku, a także dekorowanie poziomego zachodzenia otworów okiennych lub drzwiowych tymi samymi kamieniami w kształcie klina „z przesunięciem”.
• Boniowanie połączone- rdza poprzeczna (lub połączenie), która „przecina” pionową linię elementu, co jest sprzeczne z logiką tektoniczną. Służy do ozdabiania kolumn, aby stworzyć wrażenie niestabilności.
• Boniowanie „francuskie” (taśma).- obróbka elewacji (zwykle dolnej części) za pomocą głębokich poziomych nacięć bez pionowych szwów. Nazywano go francuskim, ponieważ po raz pierwszy zastosowano go na fasadzie Wielkiego Pałacu w Wersalu.
• Boniowanie fasetowane(szew) - płaskie boniowanie o skomplikowanej ziarnistej fakturze lub fazowanych krawędziach.